Глаз, мозг, зрение
Шрифт:
Своеобразны и синапсы, образуемые горизонтальными клетками с рецепторами: у них отсутствуют электронно-микроскопические признаки, обычно указывающие, в каком направлении передаются сигналы. Ясно, что рецепторы доставляют информацию горизонтальным клеткам через возбуждающие синапсы, поскольку в большинстве случаев горизонтальные клетки, подобно рецепторам, гиперполяризуются (т.е. выключаются) светом. Менее ясно, куда эти клетки посылают свои выходные сигналы. Известно, что у некоторых животных, например у черепах, они передают информацию обратно рецепторам; у других видов они образуют синапсы с дендритами биполярных клеток и, несомненно, передают им информацию; о приматах мы не располагаем какими-либо сведениями. Итак, горизонтальные клетки получают входные сигналы от рецепторов;
То, что рецепторы передают горизонтальным клеткам информацию с относительно обширного участка сетчатки, означает, что рецептивные поля этих клеток должны быть большими. Так оно и есть: их величина примерно соответствует размерам рецептивных полей биполярных или ганглиозных клеток, включая центр вместе с периферией. Они однородны, и освещение их в любом месте вызывает гиперполяризацию, которая тем сильнее, чем больше световое пятно. Многие данные указывают на то, что горизонтальные клетки ответственны за периферию рецептивных полей биполярных клеток; других кандидатов на эту роль, в сущности, нет, поскольку это единственные клетки, связанные с рецепторами на столь обширном пространстве. Там, где горизонтальные клетки непосредственно контактируют с биполярами, синапсы к on-биполярам должны быть возбуждающими (ввиду тормозящего влияния света на периферию), а к off-биполярам — тормозными. Если же влияние осуществляется через рецепторы, синапсы должны быть тормозными.
Резюмируем сказанное выше. Биполярные клетки имеют рецептивные поля с центром и периферией. Реакция центра определяется прямым входом от небольшой группы рецепторов; периферию определяет непрямой путь от более обширной области рецепторов, связанных с горизонтальными клетками, которые, вероятно, в свою очередь передают сигналы биполярам. Непрямой путь, кроме того, мог бы быть результатом обратной связи от горизонтальных клеток, тормозящей рецепторы.
Эти клетки удивительно разнообразны по форме и используют необычайно большое число нейромедиаторов, которых может быть более двадцати. Все амакриновые клетки имеют ряд общих особенностей. Во-первых, тела их расположены в среднем слое сетчатки, а отростки — в синаптической зоне между этим слоем и ганглиозными клетками; во-вторых, они образуют связи и с биполярными, и с ганглиозными клетками и таким образом создают между теми и другими альтернативный, непрямой путь; и наконец, у них нет аксонов, но зато их дендриты способны к образованию пресинаптических окончаний на других клетках.
Амакриновые клетки, вероятно, выполняют много различных функций, большей частью неизвестных. Один их тип, по-видимому, участвует в специфических реакциях на движущиеся объекты, обнаруженных в сетчатке лягушки и кролика; другой тип участвует в создании пути, связывающего ганглиозные клетки с теми биполярами, которые имеют входы от палочек. Нет данных о том, чтобы амакрины участвовали в организации центра и периферии рецептивных полей ганглиозных клеток, но нельзя полностью исключить такую возможность. Функции большинства их форм остаются невыясненными; следует, вероятно, прямо сказать, что анатомические сведения об амакриновых клетках в целом значительно богаче физиологических.
Мы видели, что основные особенности рецептивных полей ганглиозных клеток проявляются уже у биполярных клеток. Это оставляет открытым вопрос о том, какие преобразования информации происходят между биполярами и ганглиозными клетками. Вряд ли тут совсем ничего не происходит, если судить по сложности синаптического слоя между средним слоем и слоем ганглиозных клеток, поскольку мы часто встречаем здесь конвергенцию на прямом пути от биполярных клеток к ганглиозным, а также включение амакриновых клеток, функция которых не вполне
Вероятно, все синапсы между биполярными и ганглиозными клетками возбуждающие; это означает, что биполярные клетки с on-центром передают сигналы ганглиозным клеткам с on-центром, а биполяры с off-центром — ганглиозным клеткам с off-центром. Это упрощает схему связей: ведь могло быть так, например, что клетки с on-центром через тормозные синапсы воздействовали бы на клетки с off-центром. Ну что же, и на том спасибо!
До 1976 года не было известно, различаются ли по форме клетки с on-центром и с off-центром, но в этом году Ральф Нелсон, Хельга Колб и Эдвард Фамильетти из Национальных институтов здоровья в Бетезде внутриклеточно зарегистрировали реакции ганглиозных клеток кошки, идентифицировав их как клетки с on- или off-центром, а затем через микроэлектрод ввели вещество, окрашивающее все дендритное дерево. Сравнив разветвления дендритов у клеток двух типов, они увидели четкое различие: две совокупности дендритов оканчивались на двух отдельных субслоях в пределах синаптической зоны между средним слоем и слоем ганглиозных клеток. Дендриты клеток с off-центром всегда оканчивались ближе к среднему слою сетчатки, а дендриты клеток с on-центром — дальше от него. К тому времени в другой работе уже было показано, что биполярные клетки двух классов, образующие с рецепторами синапсы разной формы, различаются также и расположением своих аксонных окончаний: у одних аксоны оканчиваются там, где кончаются дендриты ганглиозных клеток с on-центром, а у других — там, где кончаются дендриты клеток с off-центром. Таким образом, стало возможным реконструировать весь путь от рецепторов к ганглиозным клеткам для обеих систем — с on- и с off-центрами.
В результате был установлен неожиданный факт: на прямом пути именно система с off-центрами имеет возбуждающие синапсы на каждом уровне — от рецепторов к биполярам и от биполяров к ганглиозным клеткам, тогда как в системе с on-центрами синапсы между рецепторами и биполярами тормозные.
Разделение биполярных и ганглиозных клеток на категории с on- и с off-центром наверняка должно иметь свои корреляты в восприятии. Клетки с off-центром отвечают на темное пятно точно таким же образом, как клетки с on-центром — на светлое пятно. Если наличие двух совокупностей клеток, отвечающих на темные и на светлые пятна, кажется нам неожиданным, то это, возможно, результат совершенно справедливых утверждений физиков, что темнота — это отсутствие света. Но темнота представляется нам вполне реальной, и теперь мы, видимо, находим биологическую основу этой реальности. Черное для нас так же реально, как и белое. Шрифт книги, которую вы сейчас читаете, в конце концов тоже черный.
Совершенно так же обстоит дело с теплом и холодом. Из курса физики мы с удивлением узнаем, что холод — это всего лишь отсутствие тепла, а между тем он кажется нам точно такой же реальностью, особенно если вы выросли, как это было со мной, в морозном Монреале. Наша интуиция подтверждается, когда мы узнаём, что в коже имеются температурные рецепторы двух типов: одни реагируют на повышение температуры, другие — на ее понижение. Поэтому с биологической точки зрения холод столь же реален, как и тепло.
Во многих сенсорных системах используются оппонентные пары: тепло/холод, черное/белое, поворот головы налево/направо, а также, как мы увидим в главе 8, желтое/синее и красное/зеленое. Причина этого, вероятно, в характере нервной импульсации и ее изменений. В принципе можно представить себе нервы с частотой разрядов, поддерживаемой на некотором достаточно высоком уровне, скажем 100 в секунду, и потому способных в ответ на оппонентные стимулы либо снижать, либо повышать частоту импульсов — вниз до нуля, а вверх, например, до 500 в секунду. Но поскольку на импульсы расходуется метаболическая энергия (весь входящий в нерв натрий должен откачиваться наружу), то для нервных клеток в состоянии покоя более экономным, вероятно, будет молчание или импульсация с низкой частотой, а организму выгодно иметь для каждой данной модальности две отдельные группы клеток, одна из которых разряжается при уменьшении, а другая при увеличении силы стимула.