Глаз, мозг, зрение
Шрифт:
До того как стало возможным продолжение работ в этом направлении, уже имелись кое-какие сведения об участках мозга, связанных со зрительной функцией: достаточно хорошо были прослежены начальные этапы передачи зрительной информации (рис. 35). Мы знали, что волокна зрительного нерва образуют синапсы с клетками наружного коленчатого тела (НКТ) и что аксоны клеток НКТ оканчиваются в первичной зрительной коре. Было также ясно, что эти связи — от сетчатки к НКТ и от НКТ к коре — имеют топографическую организацию. Говоря о топографическом отображении, мы имеем в виду, что предшествующая структура проецируется на последующую упорядоченным образом: если идти вдоль какой-либо линии на сетчатке, то проекции последовательных точек этой линии в НКТ и в коре также образуют одну непрерывную линию. Таким образом, волокна зрительного нерва, выходящие из небольшого участка сетчатки, все будут направляться к какому-то небольшому участку НКТ, а все волокна от небольшой зоны НКТ придут в определенную зону зрительной коры. Такая организация связей не покажется удивительной, если мы вспомним упрощенную схему нервной системы
В сетчатке последовательные слои клеток расположены наподобие игральных карт в колоде, так что нервные волокна могут кратчайшим путем проходить с одного уровня на следующий. Клетки наружных коленчатых тел удалены на некоторое расстояние от клеток сетчатки, точно так же как кора удалена от НКТ и находится в другой части мозга. Тем не менее характер соединений между клетками остается тем же — проекции отдельных зон на более высокие уровни организованы так, как если бы эти зоны точно накладывались друг на друга.
Рис. 34. В зрительной коре обезьяны окраска по Гольджи выявляет лишь несколько пирамидных клеток — ничтожную долю общего их числа в срезе. В действительности высота представленного здесь прямоугольного участка составляет около миллиметра. На микрофотографию наложено изображение (в том же масштабе) типичного вольфрамового электрода, применяемого при внеклеточной регистрации активности нейронов.
Рис. 35. Зрительные пути в мозгу человека, от глаз до первичной зрительной коры (вид снизу). Пусть входное изображение попадает на те половины обеих сетчаток, которые окрашены здесь в красный цвет (это их правые половины, поскольку мозг перевернут). На эти области проецируется противоположная половина пространства (левое зрительное поле); в конечном счете входная информация передается в правую половину мозга (пути ее передачи тоже окрашены в красный цвет). Это происходит потому, что примерно половина волокон, образующих зрительный нерв, переходит в хиазме на другую сторону, а другая половина остается на той же стороне. Таким образом, во-первых, каждое полушарие получает информацию от обоих глаз; во-вторых, каждое полушарие получает информацию о противоположной половине видимого мира.
Рис. 36. Зрительный нерв в том месте, где он выходит из глаза, прерывая слои сетчатки, показанные слева и справа. Ширина области, представленной на микрофотографии, около 2 мм. Свободная зона вверху рисунка — это внутренняя среда глаза. На срезе видны слои сетчатки (сверху вниз): волокна зрительного нерва (светлые), три окрашенных слоя клеток и черный слой, содержащий пигмент меланин.
На выходе из глазного яблока волокна зрительного нерва просто собираются в пучок. Дойдя до НКТ, они расходятся и образуют своими окончаниями топографически упорядоченную проекцию. (Удивительно то, что в зрительном нерве на пути от сетчатки к НКТ эти волокна почти полностью перепутываются, но в НКТ снова «находят свои места».) Точно так же и волокна, выходящие из НКТ, расходятся в виде широкой полосы, которая идет через весь мозг к затылку и оканчивается в первичной зрительной коре, где проекция снова оказывается упорядоченной. После того как эти пути, пройдя через первичную зрительную кору и образовав синапсы в различных ее слоях, выходят из этой области и достигают других корковых зон, они опять образуют топографически упорядоченную проекцию. Поскольку на каждом уровне имеет место конвергенция связей, рецептивные поля в целом постепенно становятся все ближе, поэтому чем дальше от сетчатки, тем более размытым будет отображение зрительно воспринимаемой картины.
Еще одним важным и давним свидетельством в пользу топографической организации зрительных путей служат клинические наблюдения. Если поврежден определенный участок первичной зрительной коры, то развивается «локальная слепота», как если бы была разрушена соответствующая область сетчатки.
Итак, зрительный мир систематически отображен в структурах наружных коленчатых тел и коры. Однако в 50-х годах было неясно, что может означать такое отображение. В то время было еще не очевидно, что мозг обрабатывает получаемую информацию, преобразуя ее так, чтобы привести к более удобному для использования виду. Полагали, что зрительная сцена просто передается в мозг, а уж его задача — осмыслить ее (или эта задача, быть может, решается вообще не мозгом, а разумом). Из последующих глав мы узнаем, что такая нейронная структура, как первичная зрительная кора, производит глубокое преобразование поступающей информации. Нам почти ничего не известно о том, что происходит на дальнейших этапах ее переработки. Поэтому можно было бы сказать, что мы продвинулись не слишком далеко. Однако знание того, что определенная часть коры использует в своей работе вполне понятные принципы, дает основание для оптимизма — позволяет предполагать, что и остальные зоны коры работают так же. Возможно, настанет день, когда нам вообще не придется употреблять слово «разум».
Волокна, идущие в мозг от каждого глаза, проходят через зрительную хиазму (от названия греческой буквы «хи» — ). В хиазме примерно половина волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную сторону мозга по отношению к данному глазу, а другая половина остается на той же стороне мозга. Пройдя хиазму, волокна направляются в несколько разных пунктов. Некоторые из них идут в нейронные структуры, имеющие отношение к таким специфическим реакциям, как движения глаз и зрачковый рефлекс. Однако большая часть волокон оканчивается в двух наружных коленчатых телах (НКТ). По сравнению с корой и множеством других отделов мозга эти тела устроены сравнительно просто — все или почти все из примерно
Волокна зрительного нерва распределяются между двумя НКТ не совсем обычным и на первый взгляд даже странным способом. Волокна от левой половины сетчатки левого глаза идут в НКТ той же стороны мозга, в то время как волокна от левой половины сетчатки правого глаза переходят в хиазме на другую сторону и, таким образом, попадают в то же левое НКТ (это показано на рис. 35). Аналогичным образом волокна от правых половин обеих сетчаток тоже оканчиваются в одном — правом — полушарии. Поскольку хрусталик создает на сетчатке перевернутое изображение, световые лучи, исходящие из правой половины зрительной сцены, проецируются на левые половины обеих сетчаток и информация передается в левое полушарие.
Термином зрительные поля обозначаются те участки окружающего мира или зрительной сцены, которые видны обоими глазами. Правое зрительное поле включает все точки, лежащие справа от вертикали, проходящей через ту точку, которую мы фиксируем взглядом (рис. 37). Важно отличать зрительные поля, т.е. то, что мы видим во внешнем мире, от рецептивного поля, которое соответствует тому участку внешнего мира, который «видит» одиночная клетка. Перефразируя то, что говорилось в начале этого раздела, можно сказать, что информация от правой половины поля зрения передается в левое полушарие.
Рис. 37. Правое зрительное поле простирается вправо почти на 90°. В этом легко убедиться, если, быстро сгибая и разгибая палец, медленно смещать его по кругу вправо. Вверх поле зрения простирается на 60° или около того, вниз — примерно на 75°, а влево, по определению, доходит до вертикали, проходящей через точку, которую вы фиксируете взглядом.
Аналогичным образом устроены и многие другие отделы мозга. Например, осязательные и болевые сигналы от правой половины тела приходят в левое полушарие, а двигательное управление мышцами правой стороны тела осуществляется левым полушарием. Обширный инсульт левой половины мозга приводит к параличу и потере чувствительности правой половины лица, правой ноги и правой руки, а также к потере речи. Но, что менее известно, такой инсульт обычно сопровождается утратой зрения в правой половине зрительного поля, причем для обоих глаз. Чтобы установить наличие такой слепоты, невропатолог просит больного встать перед ним, закрыть один глаз и смотреть другим на кончик носа врача. Затем он начинает обследовать зрительные поля больного, перемещая в разные точки пространства свою руку или специальный зонд. В случае левостороннего инсульта можно показать, что больной ничего не видит справа от точки фиксации. Например, если врач поднимает в руке зонд и держит его между собой и больным немного выше своей головы, то при медленном движении руки справа налево (с точки зрения больного) больной ничего не видит до тех пор, пока белый рукав халата врача не пересечет среднюю линию и внезапно не появится в поле зрения больного. Если проверить другой глаз, то результат будет точно таким же. Полная правосторонняя гомонимная гемианопсия (так называют неврологи подобное выпадение половины поля зрения!) точно разделит и область центральной ямки (центр взора): если смотреть на слово was, фиксируя взглядом середину буквы а, то не будет видно буквы s, и даже от буквы а останется лишь ее левая половина — интересное, но весьма огорчительное переживание.
Такого рода тесты ясно показывают, что от каждого глаза сигналы передаются в оба полушария и что, наоборот, каждое полушарие мозга получает входные сигналы от обоих глаз. Это может показаться странным: после того что было сказано об осязательной и болевой чувствительности и о системе управления движениями, читатель может предположить, что левый глаз должен посылать сигналы в правое полушарие и наоборот. Однако в случае зрительной системы каждое полушарие мозга имеет дело не с противоположной стороной тела, а с противоположной половиной окружающего пространства. Но, впрочем, ситуация, когда сигналы от левого глаза передаются в основном в правое полушарие (и наоборот), имеет место у многих низших млекопитающих, таких как лошади и мыши, а у птиц и земноводных осуществляется даже полное перекрещивание зрительных нервов. У лошадей и мышей глаза расположены так, что они скорее направлены вбок, чем прямо вперед, в результате чего на большей части сетчатки правого глаза отображается правое зрительное поле, тогда как у приматов глаза направлены прямо вперед и на каждой сетчатке имеются отображения как правого, так и левого зрительного поля. Сделанное выше описание зрительных путей относится только к тем млекопитающим, у которых глаза смотрят более или менее прямо (как, например, у приматов) и поэтому видят почти один и тот же участок окружающего мира.