Глаз, мозг, зрение

Хьюбел Дэвид Хантер

Во-вторых, мы теперь можем объяснить неспособность палочек реагировать на изменения освещенности, если свет уже достаточно ярок. По-видимому, чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности, например при солнечном свете, все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света может не давать никакого дополнительного эффекта. Тогда мы говорим, что палочки насыщены.

Быть может, спустя несколько лет студенты-биологи будут видеть во всей этой повести о рецепторах просто еще одну вещь, которую нужно выучить. Надеюсь, однако, что этого не произойдет. Чтобы полностью оценить ее значение, надо было потратить многие годы, гадая о том, каким образом могут работать рецепторы, а затем внезапно — меньше чем

за десяток лет — в результате эффектных исследований решить эту проблему. Волнение по этому поводу еще не стихло.

Биполярные и горизонтальные клетки

Горизонтальные и биполярные клетки вместе с амакриновыми клетками расположены в среднем слое сетчатки. Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторах и поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через них. Это означает, что они входят в состав как прямых, так и непрямых путей. В отличие от этого горизонтальные клетки входят только в непрямые пути. Как можно видеть на рис. 33, горизонтальные клетки встречаются намного реже биполярных, которые в целом преобладают в среднем слое.

Рис. 32. Зарегистрировать реакцию клетки в нервной системе — это одна проблема; другая заключается в том, чтобы, сделав такую запись, точно знать, от клетки какого типа она получена. На этой микрофотографии показана одиночная биполярная клетка в сетчатке золотой рыбки, зарегистрированная в 1971 году Акимити Канеко, который тогда работал в Гарвардской медицинской школе. То, что это именно биполярная, а не амакриновая или горизонтальная клетка, было доказано инъекцией через микроэлектрод флуоресцентного красителя проционового желтого. Краситель распространяется по всей клетке, выявляя ее форму. На этом поперечном срезе рецепторы расположены сверху.

Рис. 33. Эта гипотетическая схема показывает, как могли бы создаваться рецептивные поля с центром и периферией. Центр, в данном случае off-центр, образует небольшая группа рецепторов, имеющих мощные возбуждающие синапсы с одиночной биполярной клеткой. Одна или несколько таких клеток соединены с ганглиозной клеткой, формируя ее центр. Периферию рецептивного поля биполярной клетки создает значительно большее число рецепторов (включая те, которые принадлежат к центральной группе), соединенных с горизонтальной клеткой возбуждающими синапсами. Горизонтальная клетка может контактировать с биполярной клеткой или посылать возвратные сигналы рецепторам.

Если биполярная клетка имеет off-центр, синапсы на этой клетке от центральной группы рецепторов предположительно должны быть возбуждающими (поскольку рецепторы выключаются светом). Горизонтальная клетка предположительно тормозит биполярную клетку или сами рецепторы. Отметим два входных пути к ганглиозным клеткам — один непосредственно от биполяров, а другой — от биполяра через амакриновую клетку к ганглиозной.

До того как удалось зарегистрировать активность биполярных клеток, никто не знал, обладают ли их рецептивные поля, как у ганглиозных клеток, центром и периферией и делятся ли эти поля на два типа — с on-центром и с off-центром. Утвердительный ответ на эти вопросы, почти несомненно, означал бы, что открытая Куффлером организация ганглиозных клеток пассивно отражает организацию биполяров. Данные о том, что рецептивные поля биполярных клеток действительно имеют центр и периферию и представлены двумя типами, были впервые получены путем внутриклеточной регистрации активности Джоном Даулингом и Фрэнком Верблином в Гарвардских

биологических лабораториях и Акимити Канеко в Гарвардской медицинской школе. Следующий вопрос — как устроены эти рецептивные поля. Для ответа на него мы должны начать с изучения связей между рецепторами, биполярами и горизонтальными клетками.

Биполярная клетка посылает по направлению к рецепторам единственный дендрит. Он либо образует синапс с одним рецептором (всегда с колбочкой), либо расщепляется на веточки, синаптически контактирующие более чем с одним рецептором. Если с одним биполяром связаны два или несколько рецепторов, они совместно занимают сравнительно малый участок сетчатки. В любом случае эти рецепторы должны составлять центр рецептивного поля, поскольку занимаемая ими площадь соответствует центру поля по величине. Возникает еще один вопрос: каковы синапсы между рецепторами и биполярными клетками — возбуждающие они, тормозные или обоих типов?

Биполярные клетки, подобно рецепторам и горизонтальным клеткам, не генерируют импульсов, но мы и здесь будем говорить об on-реакции, подразумевая деполяризацию в ответ на световой стимул и соответственно усиленное выделение медиатора в выходных синапсах, и об off-реакции, разумея гиперполяризацию и уменьшение выброса медиатора. Что касается входных синапсов, передающих биполярам сигналы от рецепторов, то у биполяров с off-центром они должны быть возбуждающими, поскольку сами рецепторы выключаются (гиперполяризуются) светом; у биполяров с on-центром входные синапсы должны быть тормозными. Чтобы понять, почему это так (если вас, как и меня самого, это путает), следует лишь представить себе влияния малого светового пятна. Рецепторы активны в темноте, а свет, вызывая гиперполяризацию, уменьшает их активность. Если синапс возбуждающий, биполяр будет активироваться в темноте, а инактивироваться на свету; если же синапс тормозный, биполяр в темноте тормозится, а свет, выключая рецептор, снимает это торможение, т.е. биполярная клетка активируется (это действительно нелегко сразу понять).

Является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит либо от выделяемого рецептором медиатора, либо от типа каналов в постсинаптической мембране биполярной клетки. В настоящее время никто не думает, что один рецептор высвобождает два медиатора, и имеется много данных в пользу того, что биполяры двух типов имеют различные рецепторные молекулы.

Прежде чем обсуждать, как создается периферия рецептивного поля биполярного нейрона, мы должны рассмотреть горизонтальные клетки.

Горизонтальные клетки важны потому, что они, видимо, по меньшей мере частично ответственны за периферию рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки; они составляют ту часть непрямого пути, о которой мы знаем больше всего. Это крупные клетки, и они принадлежат к числу самых удивительных в нервной системе. Их отростки тесно контактируют с окончаниями многих фоторецепторов, которые распределены по площади, размеры которой велики по сравнению с участком, непосредственно связанным с одиночной биполярной клеткой. Каждый рецептор контактирует с обоими типами клеток второго порядка — биполярными и горизонтальными.

Имеется несколько подтипов горизонтальных клеток, которые могут сильно различаться у разных животных; их самое необычное свойство, общее с амакриновыми клетками, — это отсутствие чего-либо похожего на типичный аксон. Прочитав несколько упрощенное описание нервных клеток в предыдущей главе, вы с удивлением можете спросить: каким образом нерв без аксона будет передавать информацию другим нейронам? Когда начали использовать в нейроанатомии электронный микроскоп, вскоре выяснилось, что в некоторых случаях дендриты могут быть пресинаптическими отростками и образуют синапсы на других нейронах, обычно на их дендритах. (И наоборот, иногда окончания аксонов могут быть постсинаптическими структурами по отношению к другим аксонам, которые на них оканчиваются. Отростки, отходящие от тел горизонтальных и амакриновых клеток, могут, по-видимому, выполнять функции как аксонов, так и дендритов.