Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)
Шрифт:
Рис. 6. Колебания переваривающей (белки) способности часовых порций желудочного сока при кормлении мясом, хлебом и молоком (по Павлову)
Наличие специфической возбудимости рецепторов ротовой полости по отношению к агентам, вызывающим рефлекторную секрецию желудочного сока, как и приспособительный характер этой секреции, в весьма яркой форме проявилось также в результате других экспериментов Павлова и его сотрудников. Ими было установлено, что такие вещества, как кислота, перец и речной песок, действуя на рецепторы ротовой полости и вызывая рефлекторно обильную секрецию слюны, оставляют в полном покое желудочные железы: желудочный сок при действии этих веществ на рецепторы ротовой полости не выделяется. Из этого Павлов сделал заключение, что
Небезынтересно в этой связи отметить, что, по данным Павлова и сотрудников, механическое раздражение самой слизистой оболочки желудка также не способно вызывать секрецию желудочного сока, как в те времена ошибочно допускалось большинством физиологов и медиков, и что пищевые вещества и продукты их расщепления могут вызвать секрецию желудочного сока только тогда, когда они действуют на слизистую оболочку выходной (или пилорической) части желудка и оттуда рефлекторно возбуждают деятельность всех желудочных желез. Павлов полностью не отказался от этой точки зрения и после того, как другими исследователями было установлено, что при этом в данной части желудка вырабатывается специальный гормон и возбуждает деятельность всех желудочных желез гуморальным путем.
Павлов и сотрудники выявили принципиально иной тип рефлекторного влияния на деятельность желудочных желез, а именно — тормозное влияние. Они показали, что таким влиянием обладает жир, попадающий из желудка в двенадцатиперстную кишку и действующий на рецепторы ее слизистой оболочки. Жир при этом может приостанавливать, сильно ослаблять уже идущий процесс секреции желудочного сока или задерживать ее начало при последующем действии возбудителей желудочных желез. Объясняя смысл этого факта в доступной форме в одной из своих лекций для студентов, Павлов говорил: «Пищеварение — большое дело, здесь происходит ряд последовательных, сложных химических процедур. Понятно, что процессы, происходящие в каждой отдельной камере, должны быть согласованы между собой. Обработка жира происходит главным образом в кишках, и вот этой-то химической обработке препятствует желудочный сок, если он попадает в кишки, потому что фермент, который обрабатывает жир, не выносит кислоты.
А потому при введении жира желудочный сок не выделяется. Желудок не выделяет желудочного сока, когда должна происходить в кишках обработка жира» [19 «Лекции И. П. Павлова по физиологии». М., 4949, стр. 94.]. Ввиду того, что после перерезки блуждающих нервов жиры больше не оказывают тормозящего влияния на секрецию желудочного сока, Павлов пришел к заключению, что это тормозящее влияние также носит рефлекторный характер и осуществляется через посредство тормозящих секреторных волокон в составе блуждающих нервов, находящихся бок о бок с их возбудительными секреторными волокнами.
Допущение о существовании специальных тормозящих нервов желудочных желез наряду с возбудительными нервами послужило Павлову основанием для объяснения установленного им другого факта. В противоположность данным многих своих предшественников и современников о том, что электростимуляцией блуждающих нервов нельзя вызвать секрецию желудочного сока, Павлов убедительно доказал такую возможность. Для этого необходимо только соблюдать определенные условия — либо продолжительно (в течение часа и более) раздражать периферический конец свежеперерезанного блуждающего нерва, либо раздражать их даже непродолжительно, но спустя несколько дней после перерезки. Павлов считал, что кратковременное раздражение только что перерезанного нерва потому не вызывает секрецию желудочного сока, что при этом одновременно раздражаются как возбудительные, так и тормозные волокна нерва, в результате чего получается взаимная нейтрализация эффектов. Продолжительное же электрораздражение их влечет за собой быстрое расстройство более уязвимого тормозящего механизма, и тогда эффект возбудительных секреторных нервов проявляется беспрепятственно. По Павлову, из-за большой ранимости тормозящих волокон они после перерезки перерождаются значительно быстрее возбудительных волокон и спустя несколько дней совершенно лишаются дееспособности. В это время возбудительные волокна еще остаются дееспособными, поэтому их электростимуляция вызывает секрецию желудочного сока без задержки.
Так или иначе, описанные выше эксперименты Павлова разрешили дилемму в отношении нервной регуляции деятельности желудочных желез блуждающими нервами, дилемму, рожденную, с одной стороны, отрицательными результатами опытов других исследователей по электростимуляции этих нервов в острых вивисекционных экспериментах, а с другой — безупречными положительными результатами хронических экспериментов Павлова с мнимым кормлением.
Исключительно велики заслуги Павлова также в выявлении и обстоятельном исследовании другой главной пищеварительной железы —
На деле и для Павлова доказательство существования секреторных нервов для поджелудочной железы оказалось гораздо сложнее и труднее, чем это было в отношении желудочных желез. Тем не менее Павлов совместно с сотрудниками доказал это с достаточной убедительностью, хотя, может быть, и не в такой яркой форме, как в отношении секреторных нервов желудочных желез. Вот некоторые их иллюстративные примеры в конспективном изложении и в сравнении с тем, что было известно в этой области ранее.
Не вдаваясь в детали, отметим, что у собак с хронической фистулой протока поджелудочной железы вид и запах пищи (психическое возбуждение), как и мнимое кормление, способны рефлекторным путем вызвать секрецию сока этой железы. Было анатомическое и физиологическое основание считать, что секреторные нервы для поджелудочной железы — ветви блуждающего и симпатического нервов.
Но если блуждающие нервы являются секреторными для желудочных желез и поджелудочной железы, как это со всей очевидностью вытекает из опытов Павлова, то почему же электрораздражение этих нервов в острых опытах не влечет за собой выделение сока названных желез, подобно тому как при электрораздражении секреторных нервов слюнных желез всегда закономерно вызывается слюноотделение? Решение этого вопроса применительно к поджелудочной железе представлялось особенно важным, так как доказательство существования секреторных нервов для нее при помощи хронических экспериментов не было столь ярким и убедительным, как в отношении секреторных нервов желудочных желез.
Ответ на этот вопрос был дан Павловым в двух близких вариантах. В экспериментах одного из вариантов у собак с хронической фистулой протока поджелудочной железы перерезались блуждающие нервы на уровне шеи и раздражались электрическим током периферические их концы не в тот же день, а спустя 4—5 дней после не-' ререзки; это вызывало секрецию сока поджелудочной железы. Однако спустя еще несколько дней после этого раздражение нерва уже не вызывало выделение сока. Павлов дал такое объяснение факту: блуждающие нервы содержат в себе как возбудительные, так и тормозные секреторные волокна для желудочных и поджелудочных желез. При электрораздражении только что перерезанного нерва тормозные волокна нейтрализуют эффект возбудительных волокон, и поэтому секреции сока надлежащих желез не происходит. После же перерезки нервов перерождение тормозных волокон идет значительно быстрее, чем перерождение возбудительных волокон, поэтому спустя несколько дней после этой перерезки электрораздражение периферических концов нервов активирует только или преимущественно возбудительные их волокна и вызывает секрецию надлежащего сока.
Можно, конечно, согласиться или не согласиться с подобным объяснением результатов описанных экспериментов, но эти результаты сами по себе весьма показательны и ценны, ибо в конечном итоге подкрепляют основное теоретическое положение Павлова о существовании секреторной иннервации поджелудочной железы.
В лаборатории Павлова было установлено, что в секреторной деятельности поджелудочной железы наряду с рефлекторным механизмом дальнего действия, т. е. с рецепторов ротовой полости, важную роль играет и местный механизм. Многочисленные тщательно проведенные хронические эксперименты на животных показали, что соляная кислота и жир являются весьма мощными возбудителями секреции поджелудочного сока, когда они действуют на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и примыкающей к ней части тонкой кишки. В той же области подобным же образом, но слабее, действует также и вода. В противоположном направлении влияют щелочи — они тормозят секрецию панкреатического сока. Павлов первоначально считал, что возбуждающие и тормозящие влияния с полости двенадцатиперстной кишки всецело осуществляются рефлекторным путем в результате действия названных веществ на рецепторы этой полости. Павлов полностью не отказался от этой точки зре- . ния и после того, как выдающиеся английские физиологи Бейлис и Старлинг в весьма убедительной форме показали, что при вливании соляной кислоты в полость двенадцатиперстной кишки в слизистой оболочке последней вырабатывается гормон кишечный секретин, который гуморальным путем действует на поджелудочную железу и вызывает секрецию ее сока (эти опыты были воспроизведены и подтверждены в лаборатории Павлова). Павлов считал, что наряду с гуморальным механизмом известную роль играет и нервный механизм.