Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Асратян Эзрас Асратович

В лаборатории Павлова было показано, что рецепторы ротовой полости и двенадцатиперстной кишки, раздражением которых можно вызвать рефлекторную секрецию сока поджелудочной железы, также обладают специфической возбудимостью к различным по роду пищевым продуктам и химическим веществам. Обусловленная этими рецепторами приспособительная изменчивость рефлекторной секреции сока поджелудочной железы находит свое выражение не только в колебаниях общего уровня и хода секреции (рис. 7), но и в изменении ферментативного состава сока — на хлеб выделяется сок, богатый ферментом, расщепляющим углеводы, на молочные продукты — сок, богатый ферментом, расщепляющим жиры, на мясо — сок, занимающий промежуточное место по своим ферментативным свойствам. Эти данные первоначально подвергались сомнению со стороны некоторых французских исследователей, но затем в принципе подтвердились одним из них (А. Фруин). Примечательно, что если для животного устанавливается

какой-то односторонний режим питания, скажем, продолжительное время в его диете превалирует какой-то один из основных пищевых продуктов — белки, жиры или углеводы, то со временем происходит приспособительное усиление ферментативной активности сока поджелудочной железы именно по отношению к превалирующему в диете сорту пищевого вещества. Это уже особая форма проявления приспособительной изменчивости функций пищеварительных желез, также выявленная и изученная первоначально в лаборатории Павлова.

Основные исследования Павлова и его сотрудников по физиологии пищеварительной системы касаются слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, двигательной активности области желудка и двенадцатиперстной кишки. Выше было показано лишь самое главное из установленных ими новых фактов, к тому же в весьма конспективном изложении: многие другие новые и ценные факты по физиологии этих органов, интересные преимущественно для специалистов, были опущены. По тем же мотивам я не счел целесообразным также приводить результаты их исследований по физиологии других органов пищеварительного тракта, по другим вопросам пищеварения. Ограничусь лишь упоминанием о некоторых наиболее существенных из этих результатов.

Рис 7. Ход секреций поджелудочного сока по часам при кормлении мясом, хлебом и молоком (по Павлову)

Следует считать крупным событием в науке открытие Павловым так называемой энтерокиназы — первого образца «фермента—ферментов». Он выделяется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и не играет непосредственной пищеварительной роли, а преобразовывает неактивный профермент трипсиноген панкреатического сока в активный фермент трипсин, который и расщепляет белки. Это принципиально важное открытие Павлова послужило основанием нового направления работы в науке об энзимах; большинством ученых вслед за этим было выявлено много других биологически активных веществ этого рода, имеющих отношение к другим ферментам растительного или животного происхождения и известных под названием киназ или коферментов. Кроме того, Павлов с сотрудниками установил в экспериментах на собаках с хронической фистулой общего желчного протока, что выход желчи в кишечную полость происходит только при приеме пищи, к тому же по-разному, на разные сорта пищи и в общем с таким же ходом, как и выделение панкреатического сока. Павлов считал, что основное назначение желчи — это активация липазы (фермента, переваривающего жиры) панкреатического сока и нейтрализация кислого желудочного содержимого, выброшенного в двенадцатиперстную кишку. В лаборатории Павлова установили, что разного типа механические стимуляции слизистой оболочки тонких кишок вызывают разного типа секреции кишечного сока.

Внимание Павлова привлекали также вопросы двигательной деятельности пищеварительного тракта.

Он и его сотрудники установили, что движения желудка и эвакуация его содержимого в двенадцатиперстную кишку строго контролируются рефлекторным путем со стороны последней. Например, наличие в ней кислого содержимого сильно тормозит эту эвакуацию, а щелочная реакция этого содержимого ускоряет ее. Этот факт в последующем был подтвержден Дж. Томасом и другими, хотя они (одновременно показали, что первоначальные представления Павлова о механизме названного рефлекса соответствуют действительности не полностью. (Павлов приписывал главную роль рефлекторному открытию и закрытию при этом пилорического сфинктера. Оказалось, главная роль принадлежит в этом деле изменению уровня общей двигательной активности желудка в целом.)

В лаборатории Павлова были впервые выявлены и изучены так называемые голодные сокращения желудка и тонких кишок, сопровождаемые периодическим усилением выделения кишечного сока, панкреатического сока и желчи. В последующем эти исследования с успехом развивали Кеннон, А. Карлсон и другие исследователи, не только в экспериментах на животных, но и в клинических наблюдениях за человеком.

В заключение следует отметить, что богатый и многообразный экспериментальный материал относительно нервной регуляции деятельности основных пищеварительных желез и приспособительной изменчивости этой деятельности Павлов обобщил и осветил с позиции материалистического миропонимания и эволюционной теории. Он считал, что секреторная иннервация

особенно важна и совершенна применительно к слюнным железам, и это обусловлено тем, что слюнные железы — начальное звено всей системы — находятся на стыке с многообразными воздействиями внешнего мира и должны реагировать на эти воздействия первыми, к тому же по-разному, быстро и четко, что возможно только при помощи рефлекторного механизма. В деятельности второго и наиболее важного звена системы — желудка — роль секреторной иннервации и рефлекторного механизма также остается весьма важной и осуществляется в виде двух видов рефлексов: из ротовой полости и других отдаленных от желудка рецепторов и из полости самого желудка. Но здесь вступает в строй и другой механизм стимуляции и регуляции процесса секреции желудочного сока — гуморально-гормональный. В деятельности более отдаленного от внешнего мира звена системы — поджелудочной железы — роль рефлекторного механизма становится слабее, но зато роль гуморально-гормонального механизма возрастает. В деятельности последующих звеньев системы — печени, кишечных желез первый фактор практически перестает играть заметную роль, а второй становится господствующим.

Специфическая возбудимость разных звеньев пищеварительной системы и приспособительная изменчивость в ее деятельности, которые считались Павловым ярким проявлением целесообразности этой деятельности и исследованию которых он уделял столь большое внимание, понимались и освещались великим натуралистом не в телеологическом духе, а в аспекте материалистического миропонимания, с детерминистическим и эволюционным подходом к происхождению сложных биологических явлений. Он считал, что эти особенности структуры и функции пищеварительной системы развивались в процессе многовековой эволюции животного мира, как развиваются и другие адаптивные биологические явления в дарвиновском понимании.

Вез преувеличения можно сказать, что основными и наиболее достоверными сведениями о физиологии пищеварительных желез наука обязана именно Павлову. Он фактически заново создал эту важную главу физиологии, создал монолитное и цельное учение о едином пищеварительном процессе взамен ранее существовавшей бесформенной смеси не связанных между собой половинчатых и ошибочных сведений о работе тех или иных органов пищеварительной системы. Его классические исследования по физиологии пищеварения заложили твердый фундамент для дальнейших' исследований его учеников и последователей в нашей стране (В. В. Савич, Б. П. Бабкин, Л. А. Орбели, И. П. Разенков, К. М. Быков, Г. В. Фольборт, С. И. Чечулин и др.) и за границей (Карлсон, Кеннон, Томас, Айви и др.).

Разумеется, не все факты и теоретические положения Павлова по физиологии пищеварительной системы сохраняют свою силу в наши дни. За три четверти столетия совокупные исследования ученых многих стран не только подтвердили и развили основные факты и теоретические положения Павлова в этой важнейшей отрасли знания, но и внесли в некоторые из них поправки и изменения, а правильность отдельных из них в настоящее время даже оспаривается. Но в целом современная физиология пищеварения все еще сохраняет глубокую печать мысли и труда Павлова, а его классические работы все еще служат основой для новых и новых исследований. В этом капитальное значение его открытий и жизненность его идей.

Свой экспериментальный материал и теоретические положения Павлов блестяще обобщил в классическом труде «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897 г.), который очень скоро был переведен за границей (на немецкий язык — А. А. Вальтер в 1898 г., на французский — Пашона и Собраз в 1901 г., на английский — Томпсон в 1902 г. и вторым изданием — в 1910 г-). Этот научный труд написан живым, образным, эмоциональным языком и читается как художественное прозведение. Именно этот труд принес Павлову заслуженную славу во всем мире. В 1904 г., как уже отмечалось, Павлову первому из русских ученых и первому физиологу в мире, присудили Нобелевскую премию за работу по физиологии пищеварения. Факт присуждения Павлову этой высокой премии надо рассматривать как доказательство исключительно высокой оценке его научных заслуг прогрессивной научной общественностью мира.

Американский ученый Дж. Келлог писал Павлову в 1907 г.: «Американские врачи и физиологи с каждым годом все больше ценят огромное значение исследований Вашей лаборатории, установивших основные принципы процессов пищеварения. Весь мир использует результаты Ваших удивительных открытий. Я надеюсь, что когда-нибудь Вы приедете в Америку. Весь ученый мир США будет восхищен возможностью высказать Вам свое уважение. Ни об одном физиологе мира не говорят так много в Америке, как о профессоре Павлове из Санкт-Петербурга». В другом письме он говорил о Павлове как о «наиболее знаменитом физиологе мира [...], которому должны оказывать почести все физиологи, живущие в нашем столетии, восхищаться им и почитать его» [²⁰ «Переписка И. П. Павлова». Л., «Наука», 1970, стр. 228, 229.].