Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Асратян Эзрас Асратович

Разрешив в столь яркой, простой и убедительной форме принципиальной важности вопрос, давно занимавший умы физиологов и изрядно запутанный ими традиционными в те времена острыми вивисекционными опытами, Павлов имел все основания сказать: «Делается очевидным, что привычная, традиционная обстановка физиологического экспериментирования на животном, так или иначе отравленном и свеже- и сложнооперированном, заключает в себе серьезную и, что особенно важно, недостаточно сознаваемую физиологами опасность: многие физиологические явления могут при этом совершенно исчезнуть для глаз наблюдателя или представиться в крайне искаженном виде» [¹⁸ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. II, стр. 274.].

В других экспериментах, еще больше приближающихся к естественным условиям пищеварительного процесса, Павлов с исключительным мастерством выявил новые тончайшие закономерности нервной регуляции деятельности желудочных

желез. Опыт с мнимым кормлением показывает картину секреторной деятельности желудочных и других желез не во всей полноте; при этом опыте пища не попадает в желудок и не действует на его стенки своими механическими и химическими свойствами, как это имеет место при естественном приеме пищи в пищеварительном процессе. А настоящее кормление собаки с желудочной фистулой не дает возможности исследовать естественную динамику выделения желудочного сока: попавшие в желудок пища и слюна сильно перемешиваются с выделившимся желудочным соком и запутывают всю картину.

Для решения этой задачи немецкий физиолог Гейденгайн пытался путем поперечных перерезок в области дна желудка выкроить из него небольшой кусок, анатомически разделить желудок на две части и, зашивая края разрезов, образовать два самостоятельных желудка — большой и маленький — с фистулами в их полости. При этом он надеялся сохранить дееспособность маленького желудка и на примере его деятельности исследовать нормальный процесс выделения желудочного сока в целом (рис. 2). Однако его старания не увенчались успехом: маленький желудок, лишенный контакта с блуждающими нервами, первоначально работал более или менее нормально, а затем вовсе терял свою работоспособность.

Рис. 2. Схема операции «маленького желудка» (по Гейденгайну). Нервные ветви (пунктирные линии) перерезаются

Павлов также приложил к этому весьма сложному и трудному делу свой могучий ум и виртуозные руки и после довольно долгого и напряженного труда блестяще решил задачу. Он осуществил операцию, которая известна под названием операции маленького, или изолированного, желудка по Павлову. Анализируя причины неудач Гейденгайна при решении этой сложной задачи в свете своих общетеоретических установок, он пришел к умозаключению, что основной из этих причин являлась перерезка всех ветвей блуждающего нерва, идущих к изолированному его способом маленькому желудку. Поэтому изобретательный ум и хирургический талант Павлова были направлены на создание изолированного маленького желудка с сохраненной иннервацией блуждающими нервами. И в конечном итоге была одержана блестящая победа.

Рис. 3. Схема операции «маленького желудка» (по Павлову)

Не касаясь деталей предложенной Павловым операции маленького желудка, коротко расскажем о ее сути. Путем частичного продольного разреза в области дна желудка, параллельного ходу разветвлений блуждающего нерва (рис. 3), из основной массы желудка выкраивают небольшой кусок, своим основанием связанный с желудком мостиком из всех трех слоев его стенки — слизистого, мышечного и серозного, затем тонким поперечным разрезом по внутренней поверхности этого мостика отделяют слизистый слой вырезанного куска желудка от слизистого слоя основной его массы, оставив нетронутыми мышечный и серозный слои, в толще которых находятся ветви блуждающего нерва и сосуды. Из этого куска сшивают мешочек, так называемый маленький желудок, с изолированной от большого желудка полостью, но имеющий с последним общую стенку из мышечного и серозного слоев, с общим источником снабжения кровью и ветвями блуждающего нерва (рис. 4).

Рис. 4. И. П. Павлов делает операцию «маленького желудка», 1902 г.

Благодаря сохранной иннервации маленький желудок по Павлову функционирует в отличие от маленького желудка по Гейденгайну совершенно нормально и сохраняет свою дееспособность годами. Полость маленького желудка, как и большого, благодаря фистулам делается доступной экспериментатору. Пища и слюна, попавшие в большой желудок, благодаря мышечной перегородке не попадают в маленький желудок. Однако все, что происходит с железами большого желудка под рефлекторным воздействием пищи из полости рта либо из полости желудка, либо по иным причинам, так же в точности происходит и с железами маленького желудка. По выражению Павлова, в маленьком желудке,

как в зеркале, отражается все, что происходит в большом. А из-за того, что в отличие от последнего в маленький желудок не попадает ни пищи, ни воды, ничего, что проглатывает животное, то динамику секреции желудочного сока при истинном кормлении животного, равно как и химические, физические и ферментативные свойства этого сока, можно особенно точно исследовать именно по секреторной деятельности маленького желудка, во всяком случае неизмеримо точнее, чем по секреторной деятельности большого желудка.

Остановимся на некоторых важных результатах обстоятельных исследований, проведенных Павловым и его учениками на подобным образом оперированных животных. Ими было установлено, что при истинном кормлении животного желудочный сок выделяется в несколько раз продолжительнее и больше, чем при мнимом кормлении. Из этого следовало, что пища возбуждает секрецию желудочного сока не только своим действием на вкусовые и обонятельные рецепторы, но и действием на стенки желудка. Такое предположение было подтверждено также и опытами, показывающими, что если незаметно для подопытного животного ввести в неработающий большой желудок через фистулу сырое мясо, мясной экстракт или некоторые другие пищевые вещества, продукты расщепления белков и жиров, даже простую воду, то спустя некоторое время начинается выделение желудочного сока. Тем самым было установлено существование двух источников стимуляции желудочных желез и соответственно двух фаз секреции желудочного сока. Причем сок, выделенный в первой фазе, обладает большей переваривающей силой, чем сок, выделенный во второй фазе секреции. Павлов назвал желудочный сок первой фазы секреции аппетитным, или «запальным», соком и придавал ему очень большое значение во всем пищеварении, считая, что от него во многом зависит вся последующая цепь ферментально-химических превращений в тракте в целом.

Рис. 5. Ход секреций желудочного сока по часам при кормлении мясом, хлебом и молоком (по Павлову)

Первоначально Павлов склонен был думать, что и вторая фаза секреции желудочного сока всецело имеет рефлекторный механизм, который активируется действием пищевых веществ и промежуточных продуктов ферментативного их расщепления на стенки желудка. Однако в последующем, после открытия Эдкинсом в 1906 г. специального гормонального вещества, выделяемого в пилорической части желудка и способного вызывать секрецию желудочного сока во всем желудке, Павлов допускал, что во второй фазе секреции желудочного сока наряду с нервным механизмом действует также гуморальный механизм. Небезынтересно отметить, что близкой точки зрения по этому вопросу придерживаются и многие современные исследователи, в том числе А. Айви, Дж. Томас и др. Так или иначе, но этот вопрос, по-видимому, нельзя еще считать решенным окончательно.

Далее, Павловым и сотрудниками было убедительно доказано, что специфической возбудимостью наделены также рецепторы ротовой полости и желудка, раздражение которых адекватными им пищевыми продуктами вызывает рефлекторную секрецию желудочного сока по-разному, что количество и ход секреции, как и кислотность и ферментативные свойства желудочного сока, зависят от количества и качественных особенностей принятой пищи и что изменчивость в рефлекторной секреции желудочного сока в данном случае также носит приспособительный характер.

Все это особенно обстоятельно было изучено в отношении трех распространенных видов пищевых продуктов — хлеба, мяса и молока. На приведенных рисунках, взятых из работ Павлова, можно видеть, что каждому их этих продуктов соответствует свой особый ход почасовой секреции желудочного сока (рис. 5) и свой особенный уровень и динамика колебаний ферментативной активности выделенного сока (рис. 6). Анализируя вариации в количестве и ходе выделения желудочного сока и концентрации основных его составных частей в зависимости от разновидности принятой пищи, Павлов установил, что основное физиологическое значение этих изменений сводится к созданию оптимальных условий для лучшего пищеварения соответствующих пищевых продуктов. На хлеб выделяется сок, весьма богатый пепсином, что необходимо для лучшего переваривания грубых раститительных белков; сок, выделяющийся на молоко, беден пепсином, но и его достаточно для успешного переваривания нежного белка в молоке — казеина; на мясо же выделяется сок с более высокой концентрацией кислоты, что необходимо для лучшего переваривания этого обильного соединительными веществами продукта. В этом соответствии количества и качества выделенного сока особенностям подлежащего перевариванию сорта пищи, т. е. текущим конкретным пищеварительным потребностям организма, и заключается адаптивный характер описанного изумительного явления, выявленного и столь обстоятельно изученного Павловым.