Кто кусал динозавров?

Пойнар Роберт

Я пережил потрясение, когда взглянул сквозь линзы микроскопа и увидел свою первую меловую химеру. При изучении насекомых из более молодого доминиканского, мексиканского и балтийского янтаря было рутинным делом относить ископаемое существо к современному семейству, а иногда к ныне живущему роду. Но эти окаменелости середины мелового периода открыли волнующий, странный новый мир с существами, несущими комбинации признаков, никогда прежде не наблюдавшиеся среди ныне живущих видов. Но мало того, что эти загадочные существа вызывали удивление: попытки их идентификации не давали мне спать целыми ночами, потому что, согласно установленным стандартам, их вообще не должно было существовать. Это заставило меня осознать, что используемая в настоящий момент система классификации на уровне семейства и ниже мало применима к ископаемым насекомым возрастом 100 миллионов лет. Они напоминали мифическое чудовище с головой льва, телом козы и хвостом змеи, которое греки назвали химерой, и здесь этот термин применяется для ископаемых остатков с морфологическими особенностями, находимыми у двух или более современных групп*. И именно по этой причине узнать или решить, как их классифицировать – это всё равно, что разгадать загадку. У специалистов по палеонтологии позвоночных есть Archaeopteryx – странное животное с зубами и оперёнными крыльями с когтями, которое оказывается одновременно и птицей, и рептилией. У нас, энтомологов, есть более многочисленные и столь же интересные химеры – доказательство того, что меловой период был эпохой, когда происходила обширная структурная и поведенческая радиация видов, а распределение сред обитания непрерывно менялось.Поскольку попытка анализа ДНК этих редких окаменелостей требует их разрушения и потому была бы невыполнимой, наши заключения основываются на их физических особенностях. Нам остаётся лишь строить предположения относительно того, как они возникли и почему вымерли. Некоторые из их отличительных особенностей могли быть результатом конвергентной эволюции, при которой две совершенно различных группы приобретают одинаковые особенности. Другие стали возможными благодаря спонтанным мутациям, за которыми следовала адаптивная радиация, а количество могло быть шагом назад, к более ранним родословным линиям, в которых в ходе развития по ошибке выключились ингибиторы, и в геноме активировалась молчащая ДНК. Некоторые существа могут обладать признаками двух групп, потому что они являются промежуточными звеньями между двумя группами.

* В одной из более поздних работ автор применяет для таких существ термин «дезиоморф», от греческих слов desis – «слитый вместе» и morphos – «форма». – прим. перев.

Моей первой химерой среди меловых насекомых был маленький Hapsomela из бирманского янтаря – жук-сцидменид, у которого обе передних ноги снабжены 6-ю сегментами вместо нормальных 5-ти, обнаруживаемых у всех ныне живущих насекомых (рис. 16)39. Насколько же удивительно то, что дополнительный сегмент несла лишь передняя пара ног, тогда как в остальных ногах их было нормальное количество! Я продолжал таращиться на эти передние ноги, по много раз разглядывая каждый сегмент, не желая принимать очевидного. Стоило ли мне просто положить образец обратно в контейнер и убрать его на своё место? Нет, это стоило представить научному миру, даже если факты обернутся против всего общепринятого здравого смысла. Самые

близкие современные группы, которые обладают ногами с дополнительными сегментами – это пауки и клещи, но эта окаменелость, конечно же, не подходила к ним. Для чего какому-то насекомому могли бы потребоваться дополнительные сегменты в ногах? Хотя у ракообразных, паукообразных и тысяченожек их больше, современные насекомые вполне успешно обходятся своими стандартными пятью. Однако мы знаем что некоторые древние насекомые сочли дополнительные сочленения полезными, потому что у множества палеозойских форм было один или два дополнительных.Я начал размышлять над тем, как эта химера вышла на сцену мелового периода. Возникла ли эта родословная линия в пермский период, примерно 300 миллионов лет назад, продолжила своё существование, оставаясь не обнаруженной палеонтологами, в мелу, а затем вымерла? Это означало бы, что маленький жучок был одним из последних потомков древней группы. Или же это был возврат назад, предполагающий, что насекомые сохранили в своём геноме способность к образованию шестисегментных ног. Если это так, то что-то выключило какие-то ингибиторы и активизировало давно молчащий участок ДНК, заставляя эти сегменты появиться. Возможно, этот индивидуум был просто результатом единственной спонтанной мутации, которой повезло остаться запечатлённой в янтаре. Но насколько же это сложно для одинокого мутанта – оказаться пойманным в смоле и в итоге оказаться под микроскопом у учёного?Клещ Cornupalpatum, также из бирманского янтаря, аналогичным образом попадает в нашу категорию химер. Поверхностный осмотр позволяет заключить, что это был просто типичный иксодовый клещ (цветная вкладка 11E). Однако более детальное рассмотрение показало, что пара маленьких сенсорных придатков, известных как педипальпы, обладала 5 концевыми коготками45. Хотя коготки, растущие в этом месте, обнаружены у некоторых хищных клещей иных групп*, этого никогда не наблюдалось у современных иксодовых клещей. Это – особенность клещей из иных подотрядов, которая имеется у иксодового клеща и заставляет нас задаться вопросом о том, почему ископаемое существо приобрело эти когти, и было ли их назначение таким же, как у хищных клещей – чтобы справляться с добычей. Нам остаётся лишь строить предположения относительно того, помогали ли они Cornupalpatum прикрепляться к его хозяину – возможно, к динозавру того или иного рода, или же использовались для прокалывания слизистых оболочек в ходе подготовки к питанию кровью.Далее, все исследованные тли из бирманского янтаря обладают лишь одной парой функциональных крыльев, тогда как прочие ныне живущие и вымершие тли имеют две пары43. Поэтому, хотя большинство особенностей сближают этих существ с ныне живущими тлями, их рудиментарные задние крылья ставят их в один ряд с кокцидами, самцы которых обладают рудиментарными задними крыльями, называемыми жужжальцами (цветная вкладка 3E). Здесь мы вновь встречаем химер с морфологическими особенностями двух групп. Какую функцию могли выполнять эти обрубленные задние крылья, и была ли она у них вообще? Мухи (Diptera), которые также обладают лишь двумя функциональными крыльями, во время полёта вибрируют своими крохотными остаточными задними крыльями (называемыми жужжальцами), и некоторые считают, что они служат органами равновесия. Возможно, эти гомологичные структуры у тлей несли ту же самую функцию, или же, возможно, они были всего лишь бесполезными остаточными органами, вставшими на путь, ведущий к забвению, вроде человеческого аппендикса.Поскольку было обнаружено сразу два экземпляра висячих двукрылых Dacochile, они, вероятно, были довольно обычны в бирманском местонахождении. Принадлежит ли это мелкое двукрылое к семейству бабочниц, или же к семейству примитивных долгоножек – это вопрос, в отношении которого ведутся дебаты46,47. Форма крыла и жилкование напоминают таковые у примитивных долгоножек, но прозрачная крыловая мембрана и отсутствие на крыле характерной лопасти – это признаки бабочниц. Однако в целом у них больше особенностей, общих с первыми, и потому были классифицированы совместно с примитивными долгоножками (Tanyderidae) (цветные вкладки 10A, 10B). Проблемы возникают в тот момент, когда мы пытаемся определить, чем Dacochile питалась в лесу. Она обладает хорошо развитыми мандибулами с зазубренными краями, указывающими на то, что они использовались, чтобы что-то разрезать или протыкать, вот только что именно? Возможно, шкуру, возможно, у позвоночного животного – в таком случае возможными хозяевами были бы динозавры.

* Подотряды Opilioacarida (клещи-сенокосцы), Holothyrida и Mesostigmata, относимые к паразитиформным клещам наряду с иксодовыми. – прим. перев.

Мы уже говорили о маленькой «протопчеле» Melittosphex, которая несёт признаки, имеющиеся как у современных пчёл, так и у одиночных ос-охотников (цветная вкладка 14B). Обладая телом, покрытым перистыми волосками, рядами волосков на задних ногах и раздвоенными коготками, это перепончатокрылое имело особенности многих пчёл. Но парой апикальных шпор на средней паре ног она также напоминает ос. Поскольку это насекомое не никак не вписывалось в число ныне живущих пчёл или ос, пришлось выделять новое семейство. Хотя это насекомое было маленьким, оно, вероятно, весьма успешно опыляло цветы, и явно было прототипом пчёл44.Если химеры обладали признаками, которые напоминают таковые у представителей двух или более современных семейств, существовали некоторые ископаемые насекомые, которые представляли собой настоящую диковинку. Насколько можно определить по их остаткам, их особенности по большей части были уникальными. Один из примеров, странное, похожее на блоху существо, известное как Strashila*, которое бродило по Земле примерно 150 млн. лет назад104, нельзя с уверенностью отнести ни к одному из признаваемых в настоящее время отрядов насекомых (рис. 21). Мы можем представить себе, что этот необычный экземпляр вёл скрытную жизнь, отдыхая под какими-то кусками мусора или зарываясь в оперение птицы или даже оперённого динозавра. С такими огромными выпуклыми глазами было нетрудно обнаружить добычу, и увеличенные задние ноги, резко распрямившись, могли легко подбросить тело высоко в воздух, и, можно надеяться, прямо на неосторожную жертву. Когда животное пробиралось сквозь толщу оперения к коже, прочный клюв вонзался в позвоночное животное, и начиналось сосание крови. Странные парные придатки, торчащие из брюшка, вероятно, прочно заякоривали Strashila на одном месте. Это уклоняющееся ископаемое животное было причислено к блохам, но, хотя оно и обладало некоторыми признаками, напоминающими блошиные, многие из его особенностей не напоминали черты ни одного из современных насекомых, оправдывая подходящее видовое название этого существа – incredibilis (невероятный).

* Это один из немногих случаев, когда научным названием стало слово из русского языка. – прим. перев.

78

Рисунок 21. Странный Strashila incredibilis оправдывает свой видовой эпитет, будучи одним из самых загадочных насекомых мезозойской эры104. Его большие задние ноги приспособлены для прыжков и могли хвататься за стержни перьев пернатых динозавров. Его хоботок мог использоваться для добывания крови.

Такие вопросы о природе химер и странных существ, как их образ жизни, почему и когда они исчезли, а также о том, как их следует классифицировать, ещё долго будут бросать вызов палеобиологам будущего. Они, несомненно, принадлежат к числу тех аспектов палеонтологии, которые являются самым серьёзным вызовом нашему уму.

9. Санитарные службы мелового периода

В аллювиальной пойме близ янтароносного леса крупный динозавр-орнитопод ненадолго прекратил кормиться среди листвы папоротника, поднял свой хвост и опорожнил кишечник. Ещё до того, как последний кусок помёта просто долетел до земли, воздух загудел от вибрирующих крыльев тысяч навозных жуков всяческих размеров и форм. Жуки, от крупных и округлых до мелких и овальных, опускались прямо на исторгнутые отходы или в непосредственной близости от них. Ни секунды не пропадало даром, и некоторые из них уже начали рыть норки в куче выделений, пока динозавр ещё даже не успел уйти.Чтобы получить преимущество уже на старте, несколько маленьких коричневых самок сразу же начали откладывать свои яйца в кучу частично переваренного растительного материала. Их толстые личинки кремового цвета будут жить в навозной куче в течение нескольких дней, надеясь пройти цикл развития достаточно быстро, чтобы избегнуть хищных жуков-стафилинов и стройных паразитических ос, которые в итоге всё равно обнаружат их, а также метко клюющих птиц, роющих когтями ящериц и других хищников из числа позвоночных. Несколько личинок навозных жуков съели понемногу яиц паразитического червя-нематоды, который жил в кишечнике динозавра. Нематоды останутся внутри жуков на всю жизнь, но смогут завершить свой жизненный цикл только в том случае, если другой динозавр придёт и проглотит заражённых насекомых.Некоторые из крупных навозных жуков обеспечивали своё потомство большей защитой, и, докопавшись до самого низа кучи, они продолжили рыть нору уже в земле. Ни одного яйца не было отложено, пока самки не набили тоннели кусочками экскрементов, притаскивая их сверху. Развивающиеся личинки будут питаться этими инкубационными шарами в относительной безопасности, поскольку, даже если навозная куча будет раскидана хищниками, закопанный выводок останется скрытым из виду.Другие жуки никогда не забирались внутрь массы навоза, но отрывали от неё маленькие кусочки и слепляли их в шары, которые можно будет откатить подальше от источника материала. Воспользовавшись массивными челюстями, чтобы отщипывать маленькие кусочки навоза от исходной кучи, и передними ногами, чтобы слепить из отвоёванного приза шар, жуки разворачивались и использовали две задних пары ног, чтобы толкать шар по земле. Опоздавший жук объявился внезапно и попытался украсть шар у одной из самок. Она яростно защищала свою будущую выводковую ячейку, хватая противника жвалами и переворачивая его. Успешно отвадив ещё нескольких грабителей, уставшая самка вырыла норку, в которую закатила свой приз, отложила на фекальную массу яйцо и зарыла их вместе, вновь засыпав нору.Вскоре клещи и нематоды, которые прибыли сюда «автостопом» на взрослых жуках, начнут размножаться на том, что осталось, и будут ползать в толще навозной кучи и по её поверхности, встречая мух и жуков на разных стадиях жизненного цикла, которые заканчивали своё развитие и обеспечат их перевозку на другие залежи фекалий.Группа неполовозрелых гарудимимид, напоминающих шлемоносных казуаров, вышла из леса на равнину под внимательным взглядом своих родителей. Наткнувшись на навоз орнитопода, они остановились и начали раскапывать его массу, пользуясь своими задними лапами, и швырять помёт в воздух, разбрасывая кучу по сторонам. Сильные когти на концах пальцев задних лап резали мягкий волокнистый материал, и на свет показывались копошащиеся взрослые жуки и неосторожные личинки, которых они хватали своими беззубыми клювами. Покормившись на открытой равнине всего лишь несколько минут, они умчались прятаться в ближайших зарослях кустарника.В чаще леса старый слабый динозавр испустил последний вздох и медленно опустился на землю, оставляя своё тело на милость природы. Меньше, чем через несколько минут несколько крупных падальных мух, которые почуяли запах смерти в воздухе, сели на неподвижное тело и начали откладывать массы яиц на морду, особенно вокруг ротового отверстия.

В течение дня белые безногие опарыши вывелись из этих яиц и закопошились во впадине рта, создавая жаркую, зловонную окружающую обстановку, которую не смогли бы выдержать другие насекомые. Позже извивающиеся личинки закончили питаться и покинули труп, отползая на некоторое расстояние, прежде чем зарыться в почву для окукливания.Когда труп высох, мелкие бурые жуки начали объедать кожу, сухую плоть и даже поверхность некоторых костей. Из яиц, отложенных этими овальными насекомыми, вывелись крохотные личинки с длинными жёсткими волосками, которые служили и в качестве камуфляжа, и как защита от хищников, для которых насекомые являются добычей. В течение нескольких последующих дней эти личинки жуков съели всю оставшуюся плоть – даже обрывки, накрепко присохшие к обнажившимся костям. После краткой стадии куколки взрослые особи появились на свет, спарились, и самки начали искать новые трупы.

В меловой период мир без насекомых превратился бы в зловонную помойку. Можете ли вы представить себе разлагающиеся трупы динозавров, усеивающие пейзаж, кучи навоза, не пропадающие месяцами, и мёртвую растительность, требующую целой вечности на переработку? В конце концов микробы, земляные черви и другие падальщики могли бы способствовать разложению этих отбросов, но без помощи насекомых значительные пространства доисторического мира явно были бы почти непригодными для жизни многих животных.Динозавры, подобно большинству животных наших дней, выделяли большое количество отходов. Конечно, «отходы» – это не самый подходящий термин, поскольку в действительности помёт животных содержит достаточно питательных веществ, чтобы вскормить огромное множество мелких существ вроде жуков, мух, земляных червей, нематод и даже крохотных клещей. Дефекация – это нормальное ежедневное физиологическое отправление, хотя конечный продукт может также служить другим целям. Например, бегемоты, носороги и некоторые другие животные разбрасывают свой помёт, иногда даже втирая его в землю, в качестве территориальной метки, и вполне вероятно, что многие динозавры поступали так же.Оказавшиеся на земле фекалии наземных позвоночных перерабатываются насекомыми и другими весьма разнообразными животными. Использование отходов членистоногими – это весьма сложный процесс, особенно когда речь идёт о больших количествах материала. Например, в случае коровьей лепёшки материал привлекает целую последовательность насекомых, когда каждая их группа предпочитает экскременты на определённой стадии «зрелости»105 – точно так же, как есть люди, которые предпочитают выдержанный сыр свежему.Большинство насекомых-копрофагов – это жуки и мухи, многие из которых представлены в меловом янтаре. Эти насекомые часто переносят на своих телах клещей, нематод и других существ, а иногда и паразитов внутри себя. Далее, некоторых из животных, привлечённых кучей навоза, интересует не этот продукт как таковой: они приходят, чтобы поохотиться на других животных, которые там кормятся. Так что навоз – это микрокосм, содержащий настоящую мешанину существ, у каждого из которых есть свой собственный интерес, но все они играют важные роли в разложении этого ресурса.Чтобы наглядно показать, насколько важной и сбалансированной является навозная экосистема, и почему она, скорее всего, также функционировала миллионы лет назад, можно обратиться к примеру Австралии. Местные навозные жуки приспособились к относительно мелким и специализированным фекалиям кенгуру и динго. Все были удивлены, когда завезённые популяции крупного рогатого скота достигли коммерчески выгодного уровня, начали производить больше твёрдых отходов, чем могли переработать жуки, и в результате этого возникла санитарная проблема. Коровьи лепёшки начали накапливаться, в итоге покрывая сплошным слоем многие из пастбищ, и ситуация стала невыносимой. Этот дисбаланс принёс пользу кустарниковым мухам*, так как они, по сути, попали на настоящий банкет и в полной мере воспользовались преимуществом ситуации. Результатом стали огромные популяции мухи, которую, что довольно забавно, начали очень привлекать лица людей106.Само собой разумеется, для устранения этой проблемы потребовалось вложение значительной суммы денег и трудозатрат на поиск навозных жуков по

всему миру – и не просто каких-то любых жуков, но исключительно таких, которые поедали коровьи отходы. В конце концов, кандидаты отыскались в Африке и были завезены на южный континент. Часть их приспособилась к жизни в Австралии и начала заниматься своим делом. Через какое-то время коровьи лепёшки пропали, численность популяций мухи сократилась, и надоедливые мухи больше не докучали австралийцам. (В Северной Америке некоторых навозных мух вроде мухи полевой** привлекают головы пасущихся животных. На мордах динозавров, несомненно, кормились свои типы мух.)

* Musca vetustissima – прим. перев.** Musca autumnalis – прим. перев.

Без труда можно представить себе, что подобные жуки составляли санитарную службу для больших стад травоядных динозавров. И насколько же монументальной должна быть их работа! Жуки-копрофаги узнаваемого облика эволюционировали, по крайней мере, уже в юре, когда в Европе в это время возник Geotrupoides, и этот род также обитал в Азии в мелу35,107. В целом навозные жуки слишком крупные, чтобы слишком часто оказываться в янтарной ловушке, и большинство их окаменелостей происходит из осадочных пород.Ряд видов меловых пластинчатоусых жуков мог питаться помётом динозавров108. Личинки неопределённых взрослых пластинчатоусых жуков из бирманского янтаря (цветные вкладки 1A, 1B), скорее всего, могли развиваться на фекалиях динозавров. Эти взрослые особи были связаны с плодовыми телами рогатикового гриба, также сохранившимися в янтаре91, и это позволяет предполагать, что они прилетели в данное место для кормления – типичное поведение взрослых навозных жуков106.Конечно, несколько видов жуков-копрофагов, которые избежали сохранения в ископаемом состоянии, или ещё не были обнаружены, ожидали неподалёку, а затем пировали на помёте динозавров. Те же, которые были обнаружены, представляют три типа поведения, связанного с размножением, установленные у ныне живущих жуков-навозников, а именно: живущие в помёте, роющие норы и катающие шары*106. Жуки, представляющие тип живущих в помёте, кормятся, откладывают яйца и развиваются в экскрементах, совершенно не беспокоясь о постройке какого-либо гнезда. Жуки, роющие норы и катающие шары – это настоящие инженеры, потому что они создают для своего потомства камеры с запасом помёта. Строители нор роют сквозь кучу навоза шахты, которые уходят на различную глубину в земле под нею. Затем их превращают в гнёзда, набивая фекалиями, из которых лепятся шары-инкубаторы для развития личинок. Виды, скатывающие шары – это самые примечательные и наиболее известные из питающихся помётом жуков. Они берут порцию навоза, лепят из фекалий шар в несколько раз больше самих себя, прилежно откатывают шар подальше от источника навоза, роют нору и закапывают его в ней вместе с яйцам. Во всяком случае, ископаемые жуки вроде Geotrupoides и Cretogeotrupes, вероятно, были строителями нор, тогда как Proteroscarabeus и Cretaegialia могли жить прямо в помёте, а Holocorobius, возможно, катал шары.

* Эти группы навозных жуков соответствуют подсемействам афодиевых (Aphodiinae), навозников-землероев (Geotrupinae) и скарабеин (Scarabaeinae) в семействе пластинчатоусых. – прим. перев.

Хотя в наши дни в окружающем мире наблюдается очень мало гигантских травоядных рептилий, существует много крупных травоядных млекопитающих, и с точки зрения экологии слоны несомненно являются самыми крупными и, вероятно, самыми близкими для сравнения с динозаврами объектами, которые у нас есть. Слоны и некоторые крупные травоядные динозавры, вероятно, обладали общим типом ферментативной пищеварительной системы; и те, и другие питались разнообразными растениями, в том числе деревьями и кустарниками, и производили крупные куски помёта, состоящие из лишь частично переваренного влажного растительного материала. Взрослый слон, выделяющий до 22 фунтов навоза 17 раз в день, может произвести более 300 фунтов фекалий в сутки109. По сообщениям, до 16000 навозных жуков устремлялось к небольшому 3-фунтовому куску испражнений, ползая туда-сюда и спеша урвать свою долю110.Экология уборки экскрементов в далёкий меловой период, вероятно, не слишком сильно отличалась от нынешней, но масштабы деятельности явно были значительно больше. Стада динозавров должны были сопровождаться ордами жуков – так же, как это происходит в наши дни у слонов111,112. Чтобы высчитать методом экстраполирования, сколько твёрдых отходов предположительно производили самые крупные из известных динозавров, давайте сравним зауропод с африканским слоном. Взрослый самец слона весит около 6,5 тонн, тогда как вес самки может превышать 3 тонны. Сопоставьте это с оценками веса от 55 до 100 и более тонн для самого крупного из зауропод113,114. Даже если взять самое нижнее значение шкалы, это всё равно делает их в 9 раз больше, чем самец слона, и в таком случае они могли выделять значительно больше полутора тонн экскрементов в день. Затем представьте себе, что зауроподы, подобно слонам, часть времени или постоянно путешествовали группами.Мы знаем, что размер стада слонов изменяется в зависимости от времени года, когда родственные особи собираются вместе во влажный сезон, образуя группы из 50 животных или более. Кажется маловероятным, что такие большие скопления могли быть в порядке вещей у зауропод уже просто из-за ограниченного количества доступного корма, необходимого для поддержания их жизни. Но даже если в стаде было лишь 10 особей, это всё ещё означает минимум 15 тонн испражнений, разбрасываемых следом за ними день за днём. Конкретное количество одних лишь жуков, перерабатывающих такой чудовищный объём конечного продукта, почти невозможно себе представить; возможно, это число порядка 200-250 миллионов особей. Конечно, многие из зауропод были размерами всего лишь со слона и, вероятно, так же образовывали большие стада. Слоны национального парка Цаво производят 1500 тонн навоза в день, возможно, в сопровождении 24 миллиардов жуков!Самым крупным описанным копролитом динозавра был копролит, предположительно принадлежавший огромному тероподу Tyrannosaurus rex, длина которого составляла 17 дюймов (43 см)115. Анализ показал, что эти тероподы глотали куски костей вместе с плотью своих жертв, но никаких свидетельств в пользу наличия сопутствующих насекомых не было. Однако другой большой копролит динозавра, один фут в окружности и почти такой же высоты, нёс на себе норы жуков-навозников116. Окаменелый навоз состоял преимущественно из непереваренных остатков хвойных. Это открытие показывает, что специализированная копрофагия уже чётко оформилась во времена господства динозавров.Все те виды жуков, что были связаны с динозаврами, конечно же, вымерли к настоящему времени. В наши дни большинство навозных жуков предпочитает помёт млекопитающих, а не рептилий, вероятно, из-за того, что в окружающем мире существует очень мало травоядных рептилий, и они не производят такого количества отходов, какое мы видим у травоядных млекопитающих. С помётом хищников связано меньше жуков-копрофагов, чем с помётом травоядных. Экскременты травоядных, вероятно, выглядят предпочтительнее из-за высокого содержания влаги и обилия частично переваренного растительного материала, который в изобилии снабжает личинок жуков питательными веществами.Есть, однако, несколько жуков-копрофагов, которые проявляют склонность лакомиться фекалиями рептилий, возможно принесённую из отдалённого прошлого. Некоторые из них разыскивают помёт растительноядных существ вроде наземных черепах и игуан117,118. В Турции одно такое насекомое питается только экскрементами наземных черепах119, и сходные ассоциации складываются при участии жуков Copris и Onthophagus в Алабаме, Mиссиссипи, Флориде и Южной Каролине120,121. Взрослые особи ищут норы и гнёзда черепах-гоферов и откладывают свои яйца в почву под ними. После выхода из яиц молодь кормится черепашьим помётом122. Выглядит весьма вероятным то, что такие взаимоотношения могли возникать под гнёздами гадрозавров и других динозавров. Поскольку есть данные, дающие возможность предполагать, что некоторые динозавры-родители кормили свой молодняк в гнезде114, накапливающиеся отходы могли быть источником пищи для жуков.Пластинчатоусых жуков привлекает помёт плотоядных рептилий. Два из них разыскивают фекалии обыкновенного удава в тропической Америке117, а свежий помёт ящериц привлекает другие виды в Коста-Рике123. Поэтому нетрудно представить себе, что жуки далёкого прошлого в мезозое также размножались в помёте плотоядных динозавров вроде T. rex. Навозные жуки – это не единственные специалисты по разложению отходов, которые могли бы быть связанными с помётом динозавров. Мы знаем, что в настоящее время они конкурируют с мухами. Хотя навозные мухи выглядят менее броско, нежели жуки, они представляют собой очень разнообразную группу, способную размножаться в фекалиях животных любого типа105. Некоторые формы, характерные для коровьего навоза и представленные в меловом янтаре – это мухи-горбатки (Phoridae) (цветная вкладка 1D), бабочницы (Psychodidae), мошки и грибные комарики. Поскольку для них характерно выведение личинок в экскрементах с высоким содержанием влаги, они не прокладывают тоннелей, которые не разрушаются и позже могут сохраниться в ископаемом состоянии. Если не считать находок сброшенных личиночных шкурок, которые достаточно трудно обнаружить даже в современном помёте, почти невозможно найти свидетельств деятельности мух в копролитах. Хотя сильно хитинизированные куколочные оболочки могли бы быть хорошими кандидатами на сохранение в ископаемом виде, личинки мух выползают из навозной кучи, когда готовы к окукливанию. Поэтому их куколочные оболочки не сохранились бы вместе с образцом копролита. Из-за этого янтарь остаётся главным источником подтверждения существования питающихся помётом мух в меловой период.Навоз посещает целый парад иных беспозвоночных. Многие из них – неспециализированные формы вроде ногохвосток, земляных червей, термитов, тысяченожек, клещей и мокриц, которые предпочитают его сухим и старым. Чтобы сделать картину ещё сложнее, добавим, что целые армии членистоногих приходят туда, чтобы охотиться на едоков помёта или паразитировать на них. Они включают паразитических ос, хищных мух-горбунок, львинок, журчалок, жуков-стафилинов (цветная вкладка 1C) и других; все они образуют единый деятельный конгломерат в мире навоза.Более того, помимо наличия конкурентов и паразитов, присутствие которых заставляет побеспокоиться, существуют и позвоночные хищники, которые обожают лакомиться насекомыми из навоза. В конце концов, их медлительная природа делает их лёгкой добычей, особенно, когда они оспаривают друг у друга свежий кусок навоза. В наши дни жуков в слоновьем помёте поедают различные млекопитающие и птицы. Конечно же, в меловой период существовали динозавры, которые кормились подобными насекомыми.Помимо уборки навоза, насекомые играют важную роль в избавлении мира от мёртвых животных. Просто переверните чайку на пляже или белку на обочине дороги – и вы увидите насекомых проедающих ходы в мёртвом животном, превращая разлагающуюся плоть в массу быстро развивающихся копошащихся мушиных личинок. Труп на разных стадиях разложения последовательно привлекает различных насекомых. Фактически время появления насекомых на трупе настолько точно соотносится со степенью разложения, что судебных энтомологов часто привлекают для того, чтобы использовать стадии развития насекомых для установления времени смерти124. Мухи – это первые, кто появляется на сцене. Их молодь особенно терпимо относится к гнилой, полужидкой пище, имеющейся в её распоряжении на ранних стадиях разложения, тогда как жуки обычно появляются через какое-то время после того, как труп высыхает.Какой была бы последовательность событий после смертельной атаки Tyrannosaurus rex на раненого цератопса? Гигантское травоядное, весящее 3 тонны, вероятно, снабдило бы пищей разнообразных мелких динозавров после того, как T. rex закончит кормиться тушей. Но даже пока T. rex ещё кормился, насекомые уже были на сцене и начинали свою работу. Они роились над свежей плотью и кровью, взлетая с жужжанием, когда приближались режущие зубы T. rex, но только лишь для того, чтобы дождаться момента, когда его голова отодвинется обратно. Мухи, вероятно, садились на испачканные кровью морды теропод и искали частички мясной пищи. Несомненно, тела динозавров привлекали большое количество мух и жуков, многие из которых были предками тех, кто встречается сегодня на мёртвых позвоночных, в том числе на рептилиях.Во время исследования насекомых-некрофагов, привлечённых мёртвой кожистой черепахой во Французской Гвиане125 грифы урубу запустили процесс, первым делом выклевав глаза мёртвой рептилии. Получившиеся при этом открытые раны привлекли серых мясных мух (Sarcophagidae) и падальных мух (Calliphoridae). Последующие повреждения, наносимые грифами урубу, привели к появлению ещё большего количества ран, которые на сей раз привлекли мух-цветочниц (Anthomyiidae) и настоящих мух (Muscidae). Ночью появились и кормились мясом на туше тараканы (цветная вкладка 6D). Мёртвые и умирающие динозавры, несомненно, привлекали насекомых этих же самых типов. Мы знаем, что падальные мухи, которые являются одними из самых обычных насекомых-некрофагов нашего времени, возникли в мезозое35,126 и, должно быть, так же откладывали яйца вокруг глаз, ноздрей и ртов мёртвых или умирающих динозавров.Бабочницы (Psychodidae) – это ещё одна группа, которая размножается на разлагающихся телах, особенно в тёплых и влажных условиях. Эти насекомые обычны в меловом янтаре и, вероятно, размножались в трупах динозавров бок о бок с другими группами двукрылых, таких, как мухи-горбатки и шароуски (Sphaeroceridae)124. Развивающиеся личинки мух могли привлекать хищных насекомых вроде муравьёв, которые снижали численность популяций мух, утаскивая их личинок в свои гнёзда, чтобы выкармливать потомство.После того, как труп лишался мягких тканей благодаря тем, кто появился на нём первыми, для уничтожения остатков на сцену выходит вторая группа насекомых. Самыми общеизвестными среди них являются жуки-кожееды (Dermestidae). И взрослые, и личинки лакомятся высохшими кожей и тканями и оставляют свои отметины на костях, которые служат им субстратом для устройства камер для окукливания. Кости Allosaurus fragilis из поздней юры Вайоминга несут на себе ямки, которые, как полагают, являются следами деятельности жуков-кожеедов, которые устраивали камеры для окукливания, откормившись высохшей плотью127,128. Повреждения были обширными – они появились, по меньшей мере, на 12% обнаруженного скелета.Кожеедов также считают виновниками появления ямок в двух костях верхнемелового Prosaurolophus из Монтаны129, а также отверстий от круглой до овальной формы, пробуренных в верхнеюрских костях зауропод и теропод из парка «Национальный Монумент Динозавров» в Юте. Эти последние следы бурения обнаружены почти на 40% скелетных остатков и опять же были истолкованы как камеры для окукливания. Исследование костей при помощи сканирующего электронного микроскопа выявило отметины в виде царапин, приписанные жвалам личинок. Очевидно, ямки образовались в период времени примерно от 4 до 9 месяцев после того, как динозавры умерли127. Похоже, нет такого объекта, который был бы слишком крепким для сильных жвал жуков-кожеедов. Эти инструменты вкупе с их сильным желанием строить норки для окукливания позволяют им проделывать тоннели в целом ряде твёрдых материалов, включая рога, копыта, известковый раствор, каменную кладку и даже свинец130. Кожеед из бирманского янтаря131 наверняка мог играть свою роль в переработке тел динозавров. Эти древние кожееды могли переносить ювенильные стадии паразитов динозавров из числа ленточных червей и нематод – так же, как они делают это в наши дни по отношению к птицам.

Пищевая цепь

В любой экосистеме цепь питания включает две трофических цепи в зависимости от того, что едят консументы. Есть те, кто живёт за счёт живого органического материала. Это наиболее известный путь, в котором поток энергии течёт через травоядных*. Другой путь объединяет те организмы, которые потребляют детрит, мёртвую или гибнущую органическую материю, где энергия передаётся через организмы, питающиеся продуктами разложения, известные также как детритофаги, биоредукторы, сапрофаги и падальщики. Почти во всех наземных местообитаниях доминирует детритная трофическая цепь. Оценки показывают, что 11% биоты образуют насекомые-сапрофаги132.Мир остаётся зелёным, потому что травоядные не съедают всех, или хотя бы большей части живых растений. Доля первичной продукции флоры, используемая потребителями растений, меняется в зависимости от экосистемы, составляя, по оценкам, менее 2% в тополевом лесу, 10% в солёных болотах и от 33% до 66% в страдающей от перевыпаса засушливой саванне. В целом общее значение по всему миру составляет, вероятно, около 10%, и примерно половина из этого возвращается в окружающую среду в виде фекалий66. Опадающие листья, увядающая трава и повалившиеся деревья вместе с отходами жизнедеятельности и телами животных также включаются в детритную трофическую сеть, где разлагаются организмами-сапрофагами. Насекомые делят это изобильное пиршество с грибами, бактериями и другими беспозвоночными вроде клещей, улиток, многоножек, нематод, земляных червей и ногохвосток.Детритофаги усваивают самое большое количество энергии в пищевых сетях, уступая только растениям – гораздо больше, чем любые травоядные прошлого и настоящего, в том числе динозавры. В ходе своей деятельности они возвращают питательные вещества в почву, чтобы их смогли использовать растения. Многие из сапрофагов, в том числе насекомые, стали частью пищевой цепи в качестве добычи для плотоядных животных.