Кто кусал динозавров?
Шрифт:
Рисунок 11. Колосок примитивного злака Programinis burmitis в бирманском янтаре17.
Рисунок 12. Группа грибов-дождевиков в бирманском янтаре.
вымирали, а другие превращались в более современные формы, животные, которые использовали их в пищу и как укрытие, также претерпевали изменения.Мы знаем, что виды динозавров появлялись и исчезали. Фактически, за время от 25 до 30 миллионов лет, отделяющее одни отложения янтаря от других, фауна сменялась новыми видами и родами множество раз. Питер Додсон полагает, что один отдельно взятый вид динозавров существовал всего лишь от 1 до 2 миллионов лет, тогда как примерное время существования рода было в среднем около 7,7 миллионов лет28. Это означает, что фауна динозавров, возможно, сменялась целиком с каждой геологической эпохой, или примерно десять раз за весь меловой период29. Из-за высокой скорости смены видового состава, относительно немногочисленных местонахождений ископаемых остатков и всесветного распространения динозавров в течение продолжительного рассматриваемого периода времени для изучения доступны лишь немногие общие тенденции изменений30-32. К сожалению, хотя присутствие ископаемых остатков говорит нам о том, какая группа существовала в определённое время в конкретном месте, отсутствие других организмов не означает того, что в течение данного периода времени их не существовало.В меловой период в северном полушарии произошло постепенное изменение средних размеров тела растительноядных динозавров с гигантских многотонных колоссов, господствовавших когда-то в юрский период, на относительно некрупных и более быстроногих травоядных (рис. 13). Особенно сильно размножились и распространились орнитоподы. Возможно, в раннем мелу самыми известными среди них были игуанодоны, которые были весьма обычны в северном полушарии, а близкородственные орнитоподы бродили в это же время по южным континентам. Массивные анкилозавры, украшенные тяжёлыми спинными костными пластинами, инкрустированными множеством роговых бугров и шипов, и вооружённые булавовидным хвостом, стали заметным компонентом раннемеловой фауны в областях, когда-то составлявших Лавразию, но были редкостью в Африке. Стегозавры, эти снабжённые
Рисунок 13. Меловые травоядные динозавры, демонстрирующие их относительные размеры. Здесь показаны некоторые из морфотипов травоядных/всеядных динозавров, которые могли жить на одном или нескольких янтароносных участках или вблизи них. Крупнейшими из известных наземных животных были зауроподы. Их примерами были брахиозавриды (1) и титанозавриды (2), а также диплодоциды и цетиозавриды. Другие массивные четвероногие травоядные, но обладающие роговыми «клювами», включают стегозаврид (3), анкилозаврид (4), нодозаврид (5) и цератопсид (6). Группой мелких четвероногих динозавров были протоцератопсиды (7). Орнитоподы, размер которых варьировал от очень большого до сравнительно мелкого, ходили на двух, а иногда на четырёх ногах и также обладали клювовидными образованиями. Они включали игуанодонтид (8), гадрозаврид (9), дриозаврид (10) и тесцелозаврид (11), орнитопод промежуточного размера. Пситтакозавриды (12) были мелкими цератопсидами, которые, вероятно, ходили на задних ногах. Пахицефалозавриды (13) также ходили на задних ногах и варьировали по размерам от мелких до среднеразмерных.
По мере того, как травоядные из крупных и медлительных превращались в более быстроногих существ меньшего размера, а некоторые вооружились защитными рогами, хищники, которые питались ими, тоже менялись (рис. 14). Первая половина мелового периода была временем взрывного роста разнообразия теропод. Эти жестокие двуногие машины, питающиеся мясом, становились всё крупнее, и, если было возможно, всё более чудовищными. В северном полушарии появились дейнонихозавры, вооружённые огромными серповидными когтями. Представители этой группы включали дромеозавров и троодонов, которые обладали относительно крупными мозгом и глазами, и были снабжены поднимающимися вторыми пальцами задних лап, заканчивающимися изогнутыми когтями, которые могли выбрасываться вперёд, чтобы резать своих жертв. Теризинозавры, также принадлежащие к этой группе, но явно ограниченные Азией*, не просто были большими, но вдобавок каждая их передняя лапа заканчивалась тремя ужасающими, напоминающими косу когтями.
* Остатки теризинозаврид найдены и в Северной Америке, причём ещё до выхода в свет данной книги: в 2001 г. в Нью-Мексико был обнаружен Nothronychus. Но следует помнить, что, несмотря на родство с хищниками, теризинозавры были растительноядными животными. – прим. перев.
Рисунок 14. Меловые тероподы, демонстрирующие свои относительные размеры. Этот рисунок иллюстрирует некоторые из морфотипов теропод, которые могли часто встречаться на одном или нескольких участках янтароносных лесов. Тероподы были группой двуногих динозавров, которая объединяла свирепых хищников, а также включала всеядных, насекомоядных и, возможно, даже травоядных животных. Они варьировали в размерах от существ не крупнее курицы до животных длиной сорок футов. Некоторые были мелкими существами, вооружёнными острыми зубами и загнутыми когтями, вроде целурид (1) и дейнонихозавров типа дромеозаврид (2) и троодонтид (3). Они считаются быстроногими охотниками, которые передвигались стаями. Другими тероподами размером от мелких до средних, но с беззубыми клювоподобными образованиями, были овирапторы (4), гарудимимиды (5) и орнитомимиды (6). Все они напоминали современных бескилевых птиц. На суше главенствовали крупные тероподы. Спинозавриды (7) были уникальны тем, что имели кожный парус, который поддерживали высокие отростки вдоль позвоночника. Абелизавриды (8) обладали высокими мордами и плоскими рогами над глазами. У теризинозаврид (9) были длинные передние лапы, и, судя по типу их зубов и клюву, они, вероятно, были травоядными. Самые известные из всех теропод, тираннозавриды (10) являются воплощением образа плотоядного верховного хищника мелового периода.
К концу мелового периода Землёй правили самые крупные из всех наземных хищников – тираннозавры. Любой ребёнок может с лёгкостью представить себе T. rex с его характерными огромными челюстями, 10-дюймовыми изогнутыми клыками, головой длиной 4 или 5 футов и телом длиной 45 футов. С их впечатляющим телосложением несколько контрастировали необычно короткие передние лапы, заканчивающиеся крохотными двупалыми кистями. Другими, менее известными, но столь же зловещими тероподами были кархародонтозавры и гиганотозавры. Хотя их иногда считают падальщиками, всем этим мегахищникам, вероятно, приходилось конкурировать за пищу с бродячими стаями дромеозавров или троодонов.Две другие появившиеся группы теропод, однако, могли кормиться в значительной степени иной пищей. Орнитомимиды и овираптозавры отказались от рядов остроконечных клыков в пользу торчащих вперёд беззубых клювов, которые, однако, сохранили значительную режущую силу. Уникальная, с реликтовыми элементами, фауна динозавров южного полушария включала абелизаврид, крупных рогатых теропод. Хотя чаще всего в ископаемом состоянии сохраняются бесчисленные громко топающие стада тяжеловесных травоядных и огромные хитрые хищники, также в изобилии встречались мелкие динозавры размерами от курицы до большой собаки, и их важность не следует упускать из виду.
Насекомые
В настоящее время существует примерно 762 семейства насекомых33; если же вы умножите это число на четыре, то, вероятно, у вас будет представление о разнообразии насекомых в меловой период, поскольку, даже если знать о том, насколько мало существует меловых местонахождений ископаемых насекомых, для этого периода известно уже примерно 490 семейств (приложение A).Изменения в разнообразии насекомых можно продемонстрировать, сравнивая раннемеловые ископаемые остатки с образцами из середины мела и позднего мелового периода. Многие из раннемеловых насекомых сохранили архаичные черты, уникальные для каждого вида физические признаки, от своих юрских предшественников, и это заметно на их представителях из ливанского янтаря. Они включают примитивных долгоносиков34, которые развивались в шишках хвойных (рис. 15), щетинистых палочников, гигантских кобылковидных насекомых и бурящих стебли пилильщиков – все они питались листьями или пыльцой голосеменных35. Они делили свой мир с шипастыми цикадами, кормящимися на гинкго, и с примитивными молями, гусеницы которых поедали мох36. Мелкие трипсы37 с ротовыми органами, видоизменёнными для прокалывания и соскребания, поедали пыльцу и даже вызывали опадение листвы с некоторых араукариевых, а тли с длинными хоботками38 высасывали соки хвойных, хвощей, папоротников и саговников.Как раз в это время некоторые насекомые приобрели
33
Рисунок 15. Личинки этого мелкого долгоносика могли развиться в мужских шишках Agathis levantensis, янтароносного дерева из Ливана34.
вкус к крови позвоночных. В раннемеловую эпоху слепни, мошки, комары35, мокрецы, москиты и ещё многие другие менее известные роящиеся насекомые рыскали в поисках свежей крови любых живых существ – от мелких лягушек до гигантских динозавров13.Увеличение биологического разнообразия цветковых растений в середине мелового периода обрекло на вымирание многих архаичных насекомых. Фактически же, в это время имело место больше эпизодов исчезновения насекомых, чем даже на мел-палеогеновой границе35. Середина мелового периода была временем, когда древние, давно закрепившиеся на своих позициях насекомые конкурировали с более современными за одни и те же местообитания. К некоторым из примитивных типов принадлежали неприметные жучки, настолько мелкие, что голодные ящерицы, обследующие кору, вероятно, не обратили бы на них внимания (рис. 16). Один такой жук питался клещами и обладал дополнительным сегментом, который придавал его передним ногам дополнительную степень гибкости, что помогало хватать добычу39. Его соседом по местообитаниям был странный жук с кутикулярными образованиями на голове и туловище, которые могли бы поспорить с воротниками, рогами и пластинами какого-нибудь динозавра. У этого насекомого были не только щитовидные выросты, защищающие выпуклые глаза, но ещё и похожий на плавник вырост на макушке головы, плюс ряд складок, которые тянулись вдоль спины347. Третий жук был настолько архаичным, что его пришлось описывать в составе нового семейства40. Обладая редуцированными ротовыми органами, это насекомое могло питаться лишь грибами, мхом или водорослями. Другие жуки использовали для защиты химические вещества349.
Рисунок 16. Три потрясающих жука из бирманского янтаря. Справа вверху представитель вымершего подсемейства похожих на муравьёв жуков-сцидменид (Scydmaenidae)39. Уникальной особенностью этого небольшого охотника на клещей является дополнительный сегмент в его передних ногах. Вверху слева показан вымерший жук-сильванид с выростами на голове и туловище, которыми он мог бы посоперничать со многими динозаврами.Его крупные выпуклые глаза были защищены треугольными выростами347. В середине, спрятавшийся в полости и частично прикрытый листочком мха, находится единственный известный представитель вымершего семейства нелетающих жуков Haplochelidae40.
Среди крупных насекомых, которые появились в процессе эволюции за миллионы лет до этого времени, и чьё господство подходило к концу, были существа, которые выглядели как гибрид между кузнечиком и сверчком (цветная вкладка 8A). Эти элканиды мощного телосложения, с выпуклыми глазами и длинными усиками, вероятно, питались голосеменными. Они непосредственно взаимодействовали с динозаврами, став для них и источником пищи, и конкурентами за истощающиеся растительные ресурсы. Однако их мелкие родственники, триперсты и прыгунчики, привлекали внимание голодных гекконов и земноводных (цветная вкладка 7B).Свидетельства существования более современных групп насекомых в бирманском янтарном местонахождении середины мелового периода включают долгоносика с коленчатыми усиками, похожего на тех, которые питаются цветковыми растениями в настоящее время (цветная вкладка 5E)41. Повреждения, сделанные насекомыми на цветках покрытосеменных растений из бирманского янтаря, показывают, что растительноядные животные уже приспособились к рациону, состоящему из цветковых растений18,19 (цветная вкладка 14A). Возможно, повреждения были нанесены мелкими узкотелыми трипсами или личинками галлиц (цветные вкладки 3A, 3C). Наверняка существовала целая орда насекомых, в том числе фонарницевые и тли, которая питалась примитивными злаками,
3. Травоядность
Солнце немилосердно жарило полог свежевымытого дождём леса, заставляя пар подниматься над влажной растительностью, словно клубы дыма. Над этой лиственной крышей возвышались кроны доминирующих деревьев – каури (из семейства араукариевых). Будучи массивными деревьями с основанием ствола диаметром до 40 футов, они достигали высоты 120 или даже 200 футов. Их уплощённые эллиптические листья трепетали в лучах солнца, демонстрируя заострённые кончики, выраженные продольные жилки и повреждения, нанесённые насекомыми. Шишка каури, кишащая маленькими гусеницами, оторвалась от своей ножки высоко в ветвях, вращаясь, полетела вниз сквозь полог леса, сбивая листья и отскакивая от ствола, и закончила свой путь в огромной груде опавшей листвы, скопившейся вокруг основания векового дерева.Шум насторожил группу молодых пахицефалозавров, которые искали корм в тускло освещённых уголках подлеска. Один из них подошёл к тому месту, куда упала и зарылась шишка, и сунул лапу в мусор. Он вытащил повреждённую шишку и получил в награду нескольких сочных личинок, которых съел. Пахицефалозавры казались карликами среди окружающих деревьев и пышной растительности. Изящные хвойные деревья возвышались над подлеском, словно шпили собора, рисующиеся над городским пейзажем, тогда как другие виды архаичных голосеменных образовывали густой полог. Их узкие, остроконечные, а часто колючие листья весьма отличались от экзотичных, покрытых рябью из жилок веерообразных листьев окружающих деревьев гинкго, которые также тянулись вверх за своей долей света, попадающего в полог леса. Их густые листья, из которых укусы насекомых вырезали странные скульптуры, трепетали на ветру и создавали симфонию тонов зелёного цвета, тонко оттенённых случайными вспышками красновато-коричневых, бурых и жёлтых красок. Молодые двуногие динозавры выбрались из тускло освещённых уголков мрачных галерей на залитые солнцем прогалины, созданные упавшими великанами, и пошли вдоль берега ручья, прорезающего заросли нижнего яруса леса, состоящие из вечнозелёных деревьев, перемежающихся с пушистыми древовидными папоротниками и жёсткими пальмами. Они пировали, поедая папоротники, росшие повсюду в огромном изобилии размеров и форм, с листьями, нежными, словно кружева, или жёсткими, как щетина. Некоторые из них, вроде жёстких лазающих папоротников, украшающих ветви могучих деревьев или росших на стволах, находились слишком высоко, чтобы до них можно было дотянуться. Но более мелкие разновидности, густо растущие вдоль речного берега или пышно разрастающиеся на лугах, были лакомством. Мужские и женские растения саговников, напоминающие коренастые пальмы, соперничали за место с крупными папоротниками, приземистыми хвойными и примитивными родственниками кустовидных магнолий с мелкими мясистыми плодами, и повсюду можно было найти и съесть лакомые кусочки. Любое пригодное для жизни место в подлеске было покрыто обильной порослью папоротников, хвощей, мелких травянистых растений, а надеющиеся на лучшее проростки обеспечивали жильём и пищей множество мелких позвоночных и беспозвоночных. Влажные уголки кружевной тени, покрытые коврами, сотканными из изящного папоротника-орляка, бледных, словно привидения, лишайников, и тёмных бархатистых мхов, были домом для клещей, ногохвосток и пауков.Лианы и эпифиты украшали все ярусы леса. Они успешно превратили полог леса в висячие сады, где ползли по покрытым мхом ветвям и прорывались сквозь покров из листвы. Ствол и ветви деревьев были драпированы прядями нежных листостебельных мхов, полотнищами печёночных мхов и завесами тонколистных папоротников. Цепкие лианы, тянущиеся вокруг стволов и членов и между ними, связывали воедино все ярусы леса и служили чем-то вроде шоссе для тараканов и сверчков. Они переплетались с массами спутанных корней, образуя в подлеске целую сеть, и извивались и закручивались петлями, выкарабкиваясь из верхних ярусов полога леса. Эпифиты закреплялись на каждом уровне, ложась бременем на ветви, давая густой обильный рост на любой доступной поверхности, и обеспечивая укрытиями лягушек и птиц. Даже осоки росли в развилках деревьев, а похожие на бамбук злаки с пушистыми колосками процветали на открытых местах. На уровне земли мусор из опавших листьев, шишек, веток, стволов, коры и примитивных плодов служил идеальным домом для сапрофитных грибов разнообразнейшего обличья, а также для многоножек, тысяченожек и скорпионов. А глубоко в глинистой почве хвойные, образующие лес, раскидывали опорные корни, которые сосуществовали с мицелием симбиотических грибов и снабжали пищей нематод, жуков и равноногих ракообразных.Эти зелёные джунгли изобиловали невидимой глазу жизнью. Пахицефалозавры были не единственными животными, которые там кормились, но всего лишь одной из наиболее заметных форм. Тысячи видов насекомых наряду со значительным контингентом прочих членистоногих ползали по каждому дереву и кустарнику, жуя и прогрызая себе путь по этому ломящемуся от изобилия столу. Жуки тайком точили ходы под корой или поедали пыльцу. Гусеницы скрытно кормились на нижней стороне листьев, а фонарницевые потихоньку сосали соки растений. Пели замаскировавшиеся сверчки, а голоса невидимых стрекочущих кузнечиков наполняли воздух. Растительноядные насекомые существовали практически на каждой поверхности растения на любом уровне по всему лесу. Листва страдала от жуков-листоедов, скелетировавших листья, от минирующих личинок мелких молей, от сверчков, выгрызавших в ней дыры, и от гусениц, обгрызавших листья. Ящерицы, лягушки и мелкие млекопитающие лазили в поисках добычи по веткам и через лианы, а другие теплокровные позвоночные в это же время обрывали с растений питательные семена и съедобные листья.В подлеске группа маленьких пахицефалозавров продолжала искать грибы, упавшие плоды и раскрывшиеся шишки с семенами, чтобы набить себе брюхо. Один из них раздробил гнилое бревно, и оказавшиеся внутри него жирные белые личинки жуков были с жадностью проглочены этими оппортунистическими всеядными существами. Внезапно насторожившись, они прервались и дружно взглянули вперёд, в ту сторону, откуда вдруг донёсся треск. Словно безмолвные призраки, большое стадо живущих в лесу цератопсов незаметно двигалось по подлеску, и теперь животные пользовались своими массивными головами, чтобы валить молодые сочные деревья и лакомиться их листвой. Потревоженный шумом, одинокий самец-анкилозавр, спокойно кормившийся в зарослях хвоща, мощным рывком бросился прочь, яростно продираясь сквозь заросший подлесок. Стая страусообразных орнитомимид, шагая по тропе, протоптанной ежедневным движением множества крупных травоядных, вышла в подлесок и начала, пользуясь своими клювами, обрывать листву и собирать насекомых с окружающих кустов и низкорослых травянистых растений. Их преследовали по пятам несколько молодых троодонов, изгнанных из стаи новым вожаком. Они не ели почти неделю, а орнитомимиды выглядели лёгкой добычей. Подкравшись поближе, более сильный и агрессивный троодон, движимый голодом, прыгнул, пытаясь схватить ближайшую жертву. Оба динозавра подскочили вверх, нанося друг другу удар задними лапами. Но орнитомимид был крупнее и опытнее, чем нападающий, и его более длинные ноги с пальцами, вооружёнными когтями, оставили кровоточащий шрам на грудной клетке неопытного хищника, заставляя его отступить вместе со своими спутниками. Позже молодые тероподы согласятся на трапезу из насекомых и нескольких кусков мяса змеи, на которую они случайно наткнутся. Никто из травоядных не останется голодным, потому что этот пышный влажный тропический лес в изобилии даёт растения для их пиршества.Следы пищевого поведения насекомых были повсюду. Хвощи бледнели и съёживались из-за личинок жуков, живущих в их стеблях. Гинкго лишались цветочков и листвы из-за заражения личинками молей и пилильщиков. На саговниках и цикадофитах пищевое поведение насекомых проявлялось в виде зияющих отверстий в их листьях, а их стебли, покрытые бурыми пятнами, были полны жирных личинок молей и жуков. Вайи чахлых древовидных папоротников отмерли, когда личинки долгоносиков скрытно пробурили ходы сквозь их ткани. Мелкие папоротники потихоньку лишались зелени из-за листогрызущих личинок пилильщиков и молей. Некоторые листья гигантских деревьев каури свернулись и побледнели из-за многочисленных листовых мин, прогрызенных крохотными личинками молей, а огромные отверстия в листьях свидетельствовали о присутствии ощетинившихся пучками торчащих волосков гигантских долгоносиков, осторожно ползавших по ветвям. Упавшие сучья демонстрировали сильно источенную древесину, которая служила выводковыми камерами для короедов и долгоносиков. Фактически, гибнущие деревья каури занимали целые области леса. Иглы деревьев метасеквойи желтели из-за того, что на них кормилось множество щитовок и тлей, а в это время крепко сложенные жуки-листоеды и длинноусые кузнечики питались листвой. Участки игл на различных хвойных были покрыты и заплетены паутинным покровом, созданным живущими в скоплениях личинками пилильщиков, а деятельность прожорливых гусениц пилильщиков, палочников и кузнечиков частично оголила крупные ветви.Цветковые растения не избежали внимания со стороны насекомых. Отметины на краях многих мелких цветков как на травах, так и на кустах, указывали, что грызущие насекомые включили их в свой рацион. Листья на некоторых из них были «сшиты» вместе нитями, которые выделяли шёлковые железы мелких гусениц, создававших безопасное убежище, где они могли спокойно кормиться. Свернувшиеся листья пальм, с которых соскребли внутренний эпидермис, и старые листья с огромными разрезами, тянущимися от краёв до средней жилки, были свидетельством деятельности различных стадий жизни зелёных гусениц с белыми полосками. По подлеску разбросаны поваленные стволы пальм, ослабленных большими белыми личинками долгоносиков, прогрызающими их ткани. В ближайшем пруду многие из листьев кувшинки были съедены популяциями жуков-листоедов. Древний бамбук, ползущий вверх по стволам араукарий, страдал от значительного повреждения листьев большими бурыми пластинчатоусыми жуками, а его корни стали объектом нападения мелких гусениц. Скрытые от глаз орды насекомых постепенно потребляли свою долю изобильной лесной флоры.