Кто кусал динозавров?
Шрифт:
* Haglidae считаются полностью вымершим семейством. Возможно, речь идёт о родственных семействах, иногда объединяемых с этим и включающих немногочисленные современные виды. – прим. перев.
Загадочный Brachyphyllum, вымершее мезозойское голосеменное растение, был достаточно широко распространён в меловой период. Динозавры, поедающие листья и опавшие мужские шишки растений, встретили бы при этом причудливых, стройных кузнечикоподобных насекомых, а также необычных палочников и странного вида пилильщиков – у них у всех в пищеварительном тракте открыли остатки листьев и пыльцы Brachyphyllum35.В 1962 году один энтомолог предположил, что динозавров могли истребить гусеницы, которые уничтожили их источники корма68. Динозавры гибли от голода, когда их кормовые растения были съедены ордами личинок молей. Хотя эта теория делает упор на конкуренции, которая возникала в ходе потребления листвы насекомыми и травоядными динозаврами, невозможно представить себе, что её результатом будет вымирание динозавров в том или ином виде.Питались ли динозавры шляпочными или какими-то другими грибами? Искал ли кто-нибудь из них трюфели? Сложно сказать, но, если существовали плодоядные динозавры, у них наверняка был свой любимый вид пищи. Она включала разного рода шляпочные грибы, трутовики, дождевики и трюфели (цветная вкладка 12A, рис. 12). Многочисленные и самые разнообразные животные, от грызунов и свиней до оленей и банановых слизней, и даже черепахи, ящерицы и птицы ищут грибы. Но независимо от того, какого рода грибам отдаётся предпочтение, пластинчатым грибам, дождевикам, или рогатиковым, к ним, вне всяких сомнений, прилагался широкий ассортимент насекомых-конкурентов, включая разнообразных жуков и мух.
5. Кто «изобрёл» цветковые растения – динозавры или насекомые?
Хотя в начале мелового периода сформировалось относительно немного покрытосеменных, к позднему мелу цветковые растения составляли, возможно, половину всего многообразия растений. Благодаря удивительно высокой скорости роста и сравнительно быстрому периоду воспроизводства эти растения были обречены на успех. В их генетических программах была заложена способность к расселению во множество разнообразных местообитаний, от топей и болот до трещин в камнях, горных вершин и ветвей деревьев.В своей книге о динозаврах52 Роберт Бэккер выразил уверенность в том, что растительноядные динозавры могли «изобрести» цветковые растения. Он пришёл к такому выводу, основываясь на том, что, в отличие от позднеюрских листоядных животных, которые кормились листвой в пологе леса и в лежащих ниже ярусах, меловые динозавры кормились главным образом на земле, без разбора обстригая представителей флоры почти под корень. Покрытосеменные растения, которые быстро растут и воспроизводятся, восстанавливаются после такого объедания начисто быстрее по сравнению с голосеменными, получая, таким образом, конкурентное преимущество, которое в итоге привело к их господству. Эту теорию, однако, встретили критически69, и Пол Барретт и Кэтрин Уиллис опровергли теорию Бэккера на том основании, что покрытосеменные не были «ни достаточно обильными, ни достаточно широко распространёнными, чтобы быть основным компонентом рациона динозавров на протяжении раннего мела». Кроме того, вряд ли многие из меловых динозавров объедали растительность до самой земли, и проростки как покрытосеменных, так и голосеменных выживали бы. Также Бэккер сравнивал широко распространённую среди динозавров травоядность с таковой у млекопитающих, пасущихся на травянистых равнинах, но не существует никаких свидетельств в пользу того, что такие местообитания возникали когда-либо в меловой период.Раннемеловые растительноядные насекомые определённо играли важную роль в эволюции покрытосеменных благодаря тому, что кормились на архаичных голосеменных растениях. Нанесённые насекомыми повреждения встречаются во всех слоях отложений и обнаруживаются от корней до кончиков
6. Опыление
В тёмном углублении у основания куста папоротника крохотная пчёлка взвалила на себя трудное бремя материнства, начав постройку гнезда. Вначале она очистила на земле небольшой участок, пользуясь своими зазубренными жвалами, чтобы кусочек за кусочком убирать большие частицы почвы, а затем начала усердно рыть землю передней и средней парами ног. Когда кучка выкопанной почвы стала выше, занятое работой животное постепенно скрылось внутри тоннеля, пока, наконец, присутствие перепончатокрылого стало возможно определить лишь по выбрасываемым наружу частицам почвы. Работая день и ночь, крохотное насекомое построило камеру, которая должна будет служить детской для её первого потомства. Она добавила последние штрихи, уплотняя почву в камере кончиком притупленного брюшка.Теперь, покончив с первой задачей, эта мать должна была приложить все усилия для выполнения рискованной обязанности по заполнению камеры пыльцой, чтобы вывести потомство. В тусклом свете наступающего утра одиночная пчела подготовилась к полёту. Перед тем, как совершить первую вылазку из гнезда, она взлетела и сделала три или четыре круга над этим местом, чтобы запомнить его расположение, а затем стремительно полетела через лес. Пролетая извилистым маршрутом между огромными деревьями араукарий, стволы которых поблёскивали, все в пятнах смолы, и облетая свисающие лианы, крохотное насекомое заметило какие-то мелкие причудливые белые цветки, торчащие среди пучков голубовато-зелёных листьев.Множество разнообразных лазающих и вьющихся в воздухе насекомых уже было занято кормлением на цветках. Жуки с металлическим блеском и похожими на расчёску усиками пожирали пыльцу, длинноногие мухи в это время слизывали нектар, а крохотные трипсы с поблёскивающими серебристыми крыльями соскабливали ткани с лепестков. Избегая их соседства, маленькая пчела опустилась на группу недавно распустившихся цветов и начала нагружать как можно больше пыльцына жёсткие волоски на своих задних ногах. Даже при полной загрузке ей всё равно придётся сделать ещё пять или шесть вылетов, прежде чем она наберёт достаточно пыльцы, чтобы выпестовать всего одну личинку до взрослого состояния. Прибыв обратно в гнездо, самка быстро забралась в камеру для потомства и начала соскабливать пыльцу. Улетая, она перекрыла вход в гнездо, частично закрыв входное отверстие пробкой из грязи, чтобы помешать каким-нибудь вороватым насекомым, которые могли искать даровую еду, а затем разложила поверх него немного мусора в качестве камуфляжа. Затем она полетела обратно в лес, чтобы найти ещё цветы.На сей раз её путешествие привело её на поляну, где уже стоял шум от бурной деятельности, но на сей раз не только насекомых. В подлеске паслись цератопсы, поедая всё на своём пути, словно лесорубы, занятые прокладыванием просеки. Обрывая без разбора папоротник, саговники, хвощи, низкорослые хвойные и кустарниковые покрытосеменные растения, гигантские травоядные пожирали травы и кустарник, которые отросли в этих местах после их прошлого визита.Явно не имея здесь конкурентов, перепончатокрылое перелетало с цветка на цветок, собирая пыльцу и останавливаясь время от времени, чтобы глотнуть нектара. Её мохнатое тело было покрыто пыльцой и при каждом посещении очередного цветка некоторые из этих зёрен оставались на женских частях цветка. Простой акт перекрёстного оплодотворения гарантировал, что завяжутся семена и появится новое поколение. Это был дар, полученный в обмен на пыльцу и нектар, которые были нужны пчеле для продолжения рода.Загрузив задние ноги до отказа, трудолюбивая пчела возвратилась к гнезду. Теперь, когда был собран достаточный запас пищи для одного потомка, к пыльцевым зёрнам было добавлено немного нектара, и смеси была придана форма небольшого шарика. Этот источник корма был заботливо уложен так, чтобы не касаться сочащихся влагой земляных стенок, поскольку поражение плесенью могло сделать его несъедобным для молодняка. Удовлетворившись результатом, самка развернулась и отложила жемчужно-белое яйцо на вершину массы пищи, а затем торопливо выбралась задом наперёд из камеры и надёжно закрыла вход, утрамбовав поверх отверстия слой частиц почвы.
Самым существенным видом помощи насекомых в процессе закрепления и распространения цветковых растений была их деятельность, связанная с опылением – то, чего не могли сделать динозавры. Большинство ранних растений были ветро- и водоопыляемыми, и ни динозавры, ни насекомые не принимали активного участия в этом процессе. Тем не менее, это не препятствовало некоторому числу насекомых, от жуков и трипсов до мух и ос, питаться пыльцой саговников, цикадеоидей и хвойных. Эти древние ассоциации могли быть сугубо односторонними, когда насекомые просто поедали пыльцу и улетали прочь, но в то же самое время в некоторых из них пыльца могла случайно переноситься с одного растения на другое. Мы знаем, что кузнечики и пилильщики поедали пыльцу мезозойских голосеменных, потому что они сохранились с её зёрнами в своих кишках70. Насекомые, которые обычно питались пыльцой некоторых растений, возможно, превратились в главных, или даже единственных опылителей этих видов, когда ассоциации стали более устойчивыми.К середине мела многие из питающихся пыльцой насекомых добавили покрытосеменные растения в свои списки кормовых растений. Хотя доля насекомоопыляемых цветковых растений середины мела могла и не достигать тех же примерно 70%, как в наше время, этот ресурс наверняка использовали в пищу многие жуки, мухи, осы и трипсы71. Хотя многие из этих насекомых, посещающих цветки, были лишь случайными опылителями, некоторые растения, несомненно, зависели от них. Вероятно, предки белид*, долготелов, долгоносиков-молитин, а также жуков-ящериц (Languriidae), которые опыляют саговники в настоящее время, уже в меловой период приняли на себя эту роль48,72. Привлекая этих жуков, растение предлагало им защиту, пищу, место для спаривания и для развития личинок. Долгоносики-белиды поедают богатые крахмалом структуры (спорофиллы), которые поддерживают сами пыльцевые мешки, тогда как жуки-ящерицы едят саму пыльцу. Таким образом, поделив между собой источники пищи, они могут сосуществовать на одном и том же растении. Саговники других типов опыляются мелкими долгоносиками подсемейства молитин, у которых взрослые особи кормятся пыльцой, а личинки поедают крахмалистые стебли.Другие голосеменные из янтароносных лесов, вероятно, частично опылялись долгоносиками: цветожилами, белидами, каридами* и долготелами, которые в наши дни связаны с араукариями, кипарисами и подокарпами. Считалось, что опылителями могли быть даже жуки-листоеды, развивавшиеся стволах цикадофитов35. Вполне возможно, что долгоносик-цветожил из ливанского янтаря мог опылять смолоносное дерево, поскольку известно, что в настоящее время они развиваются в мужских шишках араукарий и других хвойных34.
* Автор упоминает белид, говоря о долгоносиках. Тем не менее, этих жуков часто считают самостоятельным семейством Belidae, родственным настоящим долгоносикам (Curculionidae). То же самое относится к жукам семейства карид (Caridae). – прим. перев.
Существующие в наши дни ассоциации, отмеченные для долгоносиков и пальм, возможно, начали своё существование в меловой период. Огромные количества африканских долгоносиков из подсемейства Derelominae собираются для кормления, спаривания и кладки яиц на мужских цветках масличной пальмы. Там они собирают, а затем переносят на женские цветки липкие пыльцевые зёрна. Этот коэволюционный тип поведения установился настолько прочно, что у клещей и нематод, кормящихся на цветках пальмы, возникла зависимость от жуков, переносящих их с растения на растение73. Если долгоносики внезапно исчезнут, то же самое случится с клещами, нематодами, и, возможно, с пальмами.По мере возрастания многообразия покрытосеменных та же тенденция наблюдалась и у насекомых-опылителей. Ранние покрытосеменные конкурировали не только с голосеменными, но также и друг с другом – за возможность выиграть внимание потенциальных опылителей. В целях привлечения насекомых у них появлялась всё более вкусная награда, а также подсказки для зрения и других чувств в виде привлекательных красок и ароматов. И по мере того, как примитивные моли, мухи, осы и пчёлы становились всё более успешными в своей роли, всё больший процент цветов оказывался оплодотворённым и всё большее количество семян завязывалось и распространялось, гарантируя тем самым, что при появлении новых доступных местообитаний быстрорастущие покрытосеменные могли колонизировать их раньше, чем голосеменные.Самые надёжные опылители – это те, кто использует данный ресурс, чтобы создать запас белка при выкармливании потомства. Они постоянно посещают один за другим множество цветков, оставляя пыльцу на рыльцах. Иметь курьера, разносящего пыльцу, даже если частью её придётся пожертвовать в качестве пищи – это, конечно же, более прогрессивный метод, чем рассеивать массы пыльцы и рассчитывать на то, что ветер доставит её в нужное место.Вероятно, первыми опылителями на постоянной основе были осы, которые заменили для своего потомства добычу, состоящую из членистоногих, растительным белком. Эти осы могли переносить пыльцу на различных частях своего тела – возможно, на волосках на своей голове, поскольку именно так современная оса носит пыльцу для своей молоди74. В действительности метод переноски, возможно, зависел от размера и свойств пыльцы (клейкая или сухая, слипающаяся в комки или сыпучая, и т. д.).
В какой-то момент в меловой период перепончатокрылые выработали морфологические особенности, облегчавшие сбор пыльцы, наиболее существенной из которых были разветвлённые волоски. Такие перистые волоски служили сетью для пыльцы, позволяя удерживать её зёрна, и делали значительно проще её доставку к местам жизни личинок. В наше время перистые волоски имеются у всех пчёл, и переход от осы к пчеле, если судить по данному признаку, явно произошёл в раннем мелу. На основании молекулярных исследований предполагается, что время появления пчёл – около 125 миллионов лет назад75. Эти ранние «протопчёлы», напоминающие экземпляр из бирманского янтаря44, всё ещё сохраняли некоторые особенности ос (цветная вкладка 14B).Меловые осы и примитивные пчёлы проводили значительную часть времени, посещая и опыляя цветы, и растения отвечали на это, делая свои цветы более привлекательными. Так появились броские и ярко окрашенные лепестки, ароматы, масла и нектарники; последние располагались не только на самом лепестке или в его основании, но и на цветоносах, стеблях и листьях. Такие особенности словно сигнализировали и манили к себе, как ярмарочные зазывалы: «Иди сюда и загляни сначала ко мне».В настоящее время пчёлы, которых существуют тысячи видов, являются важнейшими в мире опылителями, и все они в своём выживании зависят от покрытосеменных растений. Большинство пчёл – одиночные виды, каким был и меловой Melittosphex, и они собирали пыльцу с конкретных растений или групп растений, или с растений в определённых местообитаниях76,77. Они зачастую занимают территорию для проживания внутри строго определённой экозоны – такой, как торфяники, дюны, луга или пустоши. Выполнение всех задач зависит от единственной самки, которая собирает пыльцу, уносит её в гнездо, сделанное в земле или разрушающейся древесине, создаёт запас пыльцевых зёрен в камерах, помещает в каждую камеру яйцо, а затем запечатывает камеры. Из каждого яйца развивается личинка, пища для которой ограничена лишь тем, что запасено для неё, и этого количества еды обычно хватает как раз чтобы достичь взрослого состояния.Когда именно в прошлом возникли общественные пчёлы, сказать сложно, потому что, хотя ранее сделанные сообщения о меловой общественной пчеле (Cretotrigona) были признаны ошибочными78, примитивные безжалые медоносные пчёлы могли возникнуть в процессе эволюции в позднем мелу. Их хорошо развитые общества и потребность в нектаре и пыльце могли сделать их успешными опылителями цветковых растений – такими же, какими они являются в более тёплых областях мира в наши дни79.Новые насекомые-опылители, появившиеся ближе к середине мелового периода, определённо дали огромное преимущество покрытосеменным растениям. Это означало, что цветам не нужно было производить пыльцу в огромных количествах, чтобы её разносили потоки ветра. Малое количество пыльцы, доставленное надёжным насекомым-распространителем, которое только что посетило цветок того же самого типа, было гораздо более успешной системой, и Melittosphex – это доказательство того, что это случилось около 100 миллионов лет назад44.Только какое влияние могли бы оказать эти опылители на динозавров? Если ближе к средине мела покрытосеменные растения были редкими и имели ограниченное распространение, о чём уже было сказано69, то динозавры могли кормиться главным образом голосеменными. Увеличивая разнообразие покрытосеменных благодаря опылению, насекомые могли дать покрытосеменным растениям преимущество в конкуренции с голосеменными, и динозавры могли пострадать от этого. Однако в позднем мелу, когда по крайней мере некоторые динозавры питались покрытосеменными, насекомые-опылители помогали им, став залогом ещё большего разнообразия и распространения цветковых растений. Насекомые-опылители были своего рода краеугольным камнем: они приносили пользу не только покрытосеменным растениям, но и всем растительноядным насекомым и позвоночным, которые зависели от этих растений в плане питания, а также хищникам и паразитам, которые в своём выживании всецело зависели от травоядных.
7. Инфекционное увядание и другие болезни меловых растений
Птерозавры, парящие над обширным араукариевым лесом, проносились над полосой бронзового цвета, которая прорезала зелёный фон окружающего пейзажа. Хвойные деревья, составляющие этот красновато-коричневый участок, стояли, лишённые хвои, а их изящные ветви стали жёсткими и ломкими. По всей границе этого бросающегося в глаза кладбища деревьев лес был заражён, и ему была уготована та же самая судьба: листва деревьев уже окрашивалась в различные оттенки жёлтого и рыжего.Маленькая самка жучка-короеда карабкалась по стволу пока ещё здорового дерева каури в поисках места, где можно прогрызть кору и построить галереи для своего потомства. Она проползала мимо жуков того же вида, которые с таким же рвением были заняты поисками, но теперь задыхались в капельках смолы, излитой деревом через пробуренные ими отверстия. Это был основной способ защиты дерева от таких нападений. Но, как и многие другие, эта самка жука в итоге добилась успеха, и каждое удачное завершение миссии отмечалось древесной пылью, разлетающейся из маленького входного отверстия в коре.Как только самка добралась до нежных растительных клеток под корой, она начала вгрызаться в древесину, инстинктивно строя длинные, узкие тоннели, окаймлённые пунктирной линией боковых галерей для яиц. Древесные опилки и буровая мука, образовавшиеся в ходе строительства, сгребались назад в проходы или выбрасывались наружу сквозь маленькие дырочки в коре. Ночью в воздухе стоял хруст, который производили тысячи таких жуков, одновременно грызущих кору и древесину. После окончания постройки главной галереи самка жука соорудила несколько боковых галерей для яиц, в которые было отложено несколько маленьких белых яиц. Пока она грызла дерево, с её тела сваливались споры крохотных симбиотических грибков. За несколько дней грибок вырастил гифы на поверхности всех туннелей и обеспечил молодняк питанием. Пожирая пронизанную грибком древесину, безногие личинки быстро росли, а когда их развитие почти завершилось, они построили под самой корой расширенные камеры для окукливания. Жизнь в этих галереях, отрезанных от мира хищников снаружи, оказалась безопасной и защищённой. Но другие жуки таких же форм и размеров, как сами короеды, забрались в некоторые из тоннелей и съели много находящейся там молоди на разных стадиях развития.Те куколки, которые избежали нападения разбойников, превратились в мягких желтовато-коричневых взрослых особей и ждали, пока затвердеет их экзоскелет, прежде чем прогрызть выход из места своего проживания. Выбираясь наружу, они несли в щелях и бороздках на своём теле споры симбиотических грибков, которые были так необходимы для их развития. Грибковая инфекция, которая осталась после них в покинутых жилищах, вызывала появление синей гнили древесины по мере того, как болезнь прогрессировала и постепенно распространялась по всем тканям дерева, обрекая его на незавидную судьбу. Листья поражённого дерева сначала желтели, а затем медленно увядали и отмирали, пока не оставался лишь безжизненный ствол.В другой части леса самка рогохвоста готовилась отложить яйца в ствол хвойного дерева. Она использовала пилообразный яйцеклад, чтобы прорезать кору, а затем отложила около дюжины кремово-белых яиц в глубокую щель, где они были бы защищены от хищников. Во время кладки яиц были также высвобождены споры и фрагменты грибницы, хранящиеся в мешочках в основании её брюшка. Выживание личинок рогохвостов зависело от роста этого симбионта, который, по иронии судьбы, в итоге уничтожит дерево. В течение следующих нескольких месяцев, пока последующие поколения рогохвостов будут распространять болезнь, пожелтеют, побуреют и погибнут обширные массивы хвойных.Тем временем близ русел рек пальмы сбросили недозрелые плоды. Цветки почернели и опали с цветоносов, а в это время их листья, начиная с самых нижних, один за другим желтели, а затем бурели. Мелкие разноцветные цикадки, питаясь на больных растениях, собирали в себе микроскопических возбудителей, которые были ответственны за возникновение этой вирусной болезни, и во время следующих кормлений невольно распространяли их ещё дальше и шире. Эти болезни растений были неотъемлемой частью
Меловой период был миром плесени, не слишком сильно отличаясь от тропических областей нашего времени. Грибы паразитировали на других грибах, а те, в свою очередь, были паразитами третьих345. Пожив в тропиках, мы знаем, каково это – обнаружить массы длинных серых нитей, высовывающиеся из обуви, оставленной на несколько дней в туалете, или когда пятна распространяются по разным частям твоей кожи, когда споры забивают твою дыхательную систему, а тонкие тяжи оставляют царапины на поверхности линз микроскопа. Так вышло, что практически все микроскопы в нашей западноафриканской лаборатории оказались бесполезными из-за вызванных грибками царапин на поверхностях линз, которые делали изображение размытым. И особенно обидно то, что было невозможно просто почистить линзы: их нужно было заново отшлифовать, прежде чем они вновь станут рабочими – вовсе не выход в африканских полевых условиях!Диапазон местообитаний, которые могут занимать грибы, поистине удивителен. Сделанное наугад микроскопическое исследование листьев и стеблей растений, подобранных в лесу мелового периода, выявило бы значительное многообразие грибов. Коричневого цвета грибы, вызывающие пятнистость листьев, испещряли верхнюю сторону листьев деревьев семейства араукариевых, а скопления спор ржавого цвета в это же время окрашивали нижнюю. Веточки этих преобладающих в лесу деревьев были покрыты тяжами белых грибков, а плесень иного рода въедалась в стебли, вызывая появление обширных бесформенных язв, сквозь которые проникали древоразрушающие грибы других типов. Даже молодые сеянцы страдали от грибов, вызывающих «чёрную ножку», которые разрушали их корни ещё до того, как у них появлялся шанс достичь одного фута в высоту. Если бы у нас была возможность совершить путешествие в одно и то же место в меловом лесу до и после того, как грибковые болезни пройдут свой цикл развития, мы сразу заметили бы отличия в облике растительного сообщества, проявившиеся в результате гибели самых восприимчивых видов и взрыва численности более стойких типов.Насекомые, вне всяких сомнений, оказывали огромное воздействие на состав флоры, перенося патогенные организмы, нападавшие на кормовые растения динозавров. Суди по имеющимся у нас знаниям, грибные и вирусные заболевания, переносимые насекомыми, были критически важны при выяснении того, какие растения будут жить, а какие погибнут в мире мелового периода. Поскольку бактерии и простейшие инфицируют лишь немногие растения, эти организмы не выработали таких обширных патогенных ассоциаций с растениями, какие наблюдаются у грибов и вирусов.Короеды – это мелкие тёмные насекомые размером с булавочную головку, но, будучи вооружёнными своими симбиотическими грибами, они становятся предвестниками смерти и разрушения. Эти насекомые прогрызают наружный слой коры вечнозелёных и листопадных деревьев, чтобы строить выводковые галереи в заболони65,80. К сожалению те же самые грибы, что кормят жуков, также убивают дерево-хозяина, закупоривая его водопроводящие клетки81. Несомненно, в меловой период араукариевые, подокарпы, кипарисы и Metasequoia были столь же подвержены нападению жуков-короедов, как и в наши дни82, и некоторые полагают, что араукариевые мелового периода были первыми деревьями, на которые нападали жуки-короеды83.Разрушительное воздействие грибных заболеваний, которые переносят эти жуки, стало очевидным в течение прошлого столетия, когда в Северную Америку попали два патогенных организма. Одним из них была печально известная голландская болезнь вязов, которая появилась в 1930 году и за пятьдесят лет распространилась от побережья до побережья. Успешное распространение смертельно опасного грибка двумя видами жуков-короедов, по сути, уничтожило американский вяз в Северной Америке повсеместно84.Вторым примером был рак коры каштанов. Завезённая в Соединённые Штаты из Азии около 1900 года, болезнь в течение пятидесяти лет уничтожила более 99% из нескольких миллиардов деревьев американского каштана* в восточных лесах. Азиатские каштаны были восприимчивы к инфекции, но не гибли от неё, тогда как американские каштаны, никогда не сталкивавшиеся с болезнью, не имели никакой устойчивости к ней. Это считается одним из самых разрушительных, если не самым разрушительным из известных случаев заболевания растений. Бурящие древесину насекомые, в том числе жуки-усачи, жуки-горбатки (шипоноски) (цветная вкладка 5D) и жуки-короеды способствовали распространению этого болезнетворного организма85.Когда именно жуки-короеды вступили в симбиотические отношения с грибами – это интересный вопрос. Ископаемые жуки-короеды (Scolytidae) встречаются на протяжении всего мела и, вероятно, зави-
* Также известен как каштан зубчатый (Castanea dentata). – прим. перев.
симость от грибов возникла на ранних этапах их существования. Многие из ныне живущих короедов и плоскоходов (Platypodinae) переносят споры и фрагменты грибницы этих грибов в специальных мешочках (микангиях) на разных участках своего тела86.Другой гибельный дуэт, который, вероятно, сложился в меловой период, составляют рогохвост и его симбиотический гриб. Хотя большинство рогохвостов размножается в мёртвой древесине, Sirex noctilio выбирает в качестве места размножения живые сосны. В Европе, где это насекомое является местным видом, сосны приспособлены и обычно не гибнут от заражения. Однако сосна лучистая из Калифорнии, которую новозеландцы и австралийцы выращивают в промышленных масштабах ради древесины, сильно страдает от него. Небольшие природные прибрежные популяции сосны лучистой жили в благословенной изоляции от рогохвостов, но, когда они встретили этот дуэт на австралийских плантациях, наступил хаос. В течение десяти лет погибло 4,8 млн. деревьев сосны лучистой, и, если бы не успешная программа биологического контроля, рогохвост и грибок уничтожили бы сосну лучистую на этом континенте87. Весьма вероятно, что рогохвосты мелового периода распространяли симбиотические грибки для выкармливания своего потомства.Жуки-усачи, разносящие сосновую стволовую нематоду и грибки, показывают, насколько сложными и смертоносными могут быть союзы насекомого и возбудителя болезней растений. Некоторые виды жуков-усачей, когда откладывают яйца заражают ствол сосны и нематодой, и грибком. Молодь жука и нематода вместе поедают заражённую грибком древесину, но нематоды быстро размножаются и закупоривают водопроводящую систему деревьев. Заражённые деревья умирают в течение 30-40 дней после проявления первых признаков заболевания. Эта болезнь дала очень серьёзную вспышку в Японии в 1940-х годах, вызывая ежегодные потери примерно 400 000 кубометров древесины в течение последующих 25 лет88. Местные сосны Тунберга сильно восприимчивы к ней, тогда как сосны из Северной Америки, где, возможно, возникла болезнь, обладают определённой устойчивостью к ней. Жуки-усачи существовали в меловой период, а нематоды напоминают обитавшие в древесине сосен виды, находимые в ливанском и бирманском янтаре.Другой смертоносной группой паразитических грибов являются ржавчинные грибы, которым служат переносчиками жуки и мухи. Пузырчатая ржавчина веймутовой сосны является одной из самых серьёзных болезней леса в Северной Америке, и без контроля над возбудителем болезни было почти невозможно вырастить сосны89. Пусть наши веймутовы сосны были спасены благодаря фунгицидам и отбору устойчивых к болезни деревьев, но смогли бы химические вещества естественного происхождения спасти хвойные деревья мелового периода от такого рода патогенных организмов? Мы можем лишь догадываться о том, насколько серьёзную опасность представляли новые разновидности ржавчинных грибов для архаичных голосеменных. Современным ржавчинным грибам для завершения жизненного цикла требуются папоротники и ели, и подобного рода ассоциации между папоротниками и хвойными, несомненно, существовали в меловой период90.Деревья каури подвержены поражению множеством грибов182, и мы предполагаем, что грибы сходного типа заселяли меловые араукарии. Мы знаем что на коре араукариевых росли грибы различных типов91,345 из бирманского янтаря (цветные вкладки 12A, 12D). Некоторые из этих видов, вроде гриба спарассиса (Sparassis), вызывают инфекции корней и стволов у современных хвойных92, тогда как другие патогенны для покрытосеменных растений93. Насекомые, обнаруженные в янтаре вместе с древним рогатиковым грибом, возможно, распространяли споры так же, как в наши дни жуки переносят споры грибов внутри своего кишечника94. Если рогатиковый гриб из бирманского янтаря был патогенным, он наверняка оказывал воздействие, как минимум, на одно из основных кормовых растений динозавров.Комбинация из крайне восприимчивых к болезни деревьев, безотказно работающих насекомых-переносчиков и вновь возникающих патогенов создаёт стимул для уничтожения популяций растений, и, если грибы устанавливали новые симбиотические ассоциации с меловыми насекомыми, то сценарии, подобные вышеописанным, возможно, были распространены довольно широко.Теперь обратим внимание на насекомых, переносивших вирусы растений и микоплазмы (мелкие одноклеточные организмы) в меловой период. Хвоя метасеквойи пожелтела, листья папоротника испещрил мозаичный узор из пятен, или на листьях араукарии появились кольцевые пятна? Пейзаж усеян чахлыми саговниками или древовидные папоротники демонстрируют съёжившиеся вайи? Какие-то примитивные покрытосеменные растения внезапно пожелтели и завяли? Если это так, то причиной этого могли быть вирусные инфекции89.Тли, цикадки, фонарницевые, белокрылки, а фактически – все сосущие растительный сок, и даже некоторые кровососущие насекомые, жившие в янтароносных лесах, обладали потенциальными возможностями переноса вирусов растений (цветные вкладки 2 и 3). Предполагают, что ассоциации между вирусами, насекомыми и растениями возникли в ходе коэволюции примерно 200 миллионов лет назад, задолго до формирования нашего самого раннего янтарного местонахождения в Ливане95.Меловые тли были весьма разнообразными, и, памятуя о том, что в наши дни они переносят более трёхсот вирусов95, мы предполагаем, что они передавали этих возбудителей болезней уже в те времена (цветные вкладки 2C, 3E). Некоторые из самых ранних вирусов, переносимых тлями, могли поражать папоротники96. Когда инфицированные вирусом тли завершают акт кормления и извлекают свои длинные и тонкие ротовые органы из тканей растения, они закрывают место кормления пробкой из слюны, заражённой этими патогенами95. Эти вирусы могут убить их растение-хозяина, и, хотя те из них, которые поражали хвойные и другие голосеменные растения, были исследованы лишь вскользь, они, вероятно, возникли в этих группах растений в меловой период. И поскольку переносчиками этих инфекционных агентов стали тли, их перенос на покрытосеменные растения был лишь вопросом времени. Пальмы – это группа ранних покрытосеменных растений, которые, вероятно, поражались вирусами, возможно принадлежащими к той же самой группе (потивирусы), которую тли переносят на африканскую масличную пальму97. Если основываться на наших современных знаниях, весьма вероятно, что переносимые насекомыми вирусы играли большую роль в формировании облика мира покрытосеменных растений.Цикадки и фонарницевые (цветные вкладки 2A, 2B, 3D, 3F) – это ещё две группы насекомых из янтарей мелового возраста, которые известны как распространители вирусов растений и микоплазм. Известно, что существует более 130 видов цикадок из 8 подсемейств, которые в настоящее время передают этих возбудителей заболеваний, размножающихся как в растениях, так и в насекомых95. Многие из ныне существующих вирусов, переносимых фонарницами, поражают травы95, поэтому некоторые из представителей этих насекомых из бирманского янтаря, возможно, распространяли вирусы среди ранних представителей бамбуков, а также среди других цветковых растений, произраставших в те времена17,18,348.Мучнистые червецы, встречавшиеся на протяжении всего мелового периода98,99, в настоящее время широко распространены в тропиках и субтропиках (цветная вкладка 3F). Эти мелкие сосущие насекомые могут убивать растения просто своими ядовитыми выделениями, но многие из них переносят вирусы100. Хотя некоторые предположили, что мезозойские щитовки жили только на голосеменных98, и потому могли вводить вирусы в саговники, кейтонии и хвойные, многие из них наверняка начали питаться на покрытосеменных растениях, а также передавать этим растениям вирусы. Состояние, известное как болезнь вздутых побегов какао, возникло, когда дерево какао было завезено в Африку со своей родины – из Южной Америки. Мучнистый червец перенёс вирус с туземных африканских растений на вновь завезённые растения какао, и от этой новой болезни погибло или сильно пострадало множество деревьев. Это ещё один пример того, как растение может быть уничтожено переносимым насекомыми вирусом.Белокрылки, представители семейства Aleyrodidae, распространены повсеместно в тропиках и субтропиках и были хорошо представлены в янтароносных лесах. Они довольно мелкие, достигают всего лишь примерно 3 мм в длину, и их можно узнать по белому порошкообразному налёту на крыльях (цветная вкладка 3B). Неполовозрелые особи, плоские существа овальной формы, обычно держатся на нижней стороне листьев, где их длинные стилеты высасывают соки из растения-хозяина. Когда численность популяций высока, не только их питание наносит ущерб листьям и тормозит рост, но ещё и липкая падь, выделяемая на листья, закупоривает дыхательные поры растения и служит питанием для сажистых грибков, которые мешают фотосинтезу. Белокрылки переносят вирусы покрытосеменных и голосеменных растений101, вызывая появление жёлтого мозаичного узора на поверхности листьев и жилок, а также разного рода деформации листьев. Меловые белокрылки, вероятно, распространяли вирусы, которые поражали папоротники, гинкго, хвойные и покрытосеменные растения.Известно, что шесть вирусных заболеваний экономически важных тропических растений переносятся насекомыми102. Эта болезнь вздутых побегов какао, вирусная мозаика африканской кассавы, вирус полосатости южноафриканской кукурузы, жёлтая крапчатость на кенийском и филиппинском рисе и «верхушечный пучок» банана в Юго-Восточной Азии. Все они переносятся различными цикадками, жуками-листоедами, белокрылками, мучнистыми червецами и тлями. Все эти группы насекомых уже существовали в меловой период, и некоторые из них наверняка распространяли вирусы как среди голосеменных, так и среди цветковых растений.Интересно, что самые разрушительные болезни растений возникают, когда в установившихся экосистемах появляются экзотические возбудители болезней, или когда завезённые растения приобретают инфекции от заражённых эндемичных видов. В обоих случаях ключевую роль в распространении болезней играют местные насекомые. Вспышки болезней, вне всякий сомнений, происходили в янтароносном лесу, когда сосущие насекомые только начинали образовывать ассоциации с вирусами растений. Восприимчивость меловых растений к вирусным агентам могла повлиять на состав растительного сообщества.Итак, около 100 млн. лет назад переносимые насекомыми возбудители заболеваний растений уже наверняка прореживали ряды некоторых архаичных голосеменных, от которых динозавры зависели как от источника пищи, таким образом открывая новые возможности для появления покрытосеменных. Лежит ли на переносимых животными возбудителях болезней растений ответственность за исчезновение древних араукарий из северного полушария? Большинство видов араукарий в наши дни произрастает в нескольких реликтовых областях в Южной Америке, в северо-восточной Австралии, на Северном острове Новой Зеландии, в Индонезии и на некоторых отдалённых островах вроде Новой Каледонии и Фиджи. Избежали ли эти островные популяции болезней, переносимых насекомыми, которые уничтожили это семейство деревьев в северном полушарии? Новая Каледония – это изолированная, отдалённая территория, однако она является домом для 5 видов Agathis и 13 видов Araucaria, что составляет 45% от общемирового видового разнообразия этого семейства. Трагично сознавать, что после выживания в течение целых геологических эпох в великолепной изоляции эти новокаледонские популяции оказались в значительной степени уничтоженными из-за разрушения среды обитания, и более 80% видов в настоящее время находится под серьёзной угрозой исчезновения103.Исчезновение к концу мелового периода целых групп голосеменных и покрытосеменных растений могло принести серьёзные проблемы тем динозаврам, которые зависели от них как от источника питания. Это лишь один из многих фундаментальных примеров того, как мелкие и на первый взгляд незначительные насекомые оказывали опосредованное воздействие на динозавров, перенося возбудителей заболеваний растений, которые истребляли источники их пищи.
8. Меловой период: время химер и других странностей
Среди зарослей хвойных один из видов кустарниковых покрытосеменных выделялся на фоне своих соседей, и на его цветах собралось множество насекомых любопытного облика. Мелкие одиночные перепончатокрылые активно сновали взад-вперёд по тычинкам, останавливаясь на мгновение, чтобы соскрести пыльцу на щетинистые волоски, покрывающие их задние ноги. Отростки на этих волосках помогали удерживать пыльцевые зёрна, хотя многие из них выпадали и попадали на восприимчивые к ним женские части цветка, когда эти примитивные пчёлы занимались своими ежедневными делами. Одно крохотное мохнатое тельце дрожало от усилий по сбору пыльцы; эта пчела ненадолго остановилась, чтобы воспользоваться двумя задними парами ног для смахивания излишков пыльцы с поверхности крыльев, при этом задействовав раздвоенные коготки на передних ногах, чтобы удержаться на месте. Затем измученная самка полетела к спрятанному гнезду, выкопанному глубоко в земле, где уложила последний в этом сезоне шар запасов пищи для потомства.Каждое из зрелых деревьев каури в лесу представляло собой микрокосм, кишащий деятельностью членистоногих. Крошечный коричневый жук-сцидменид медленно прополз над множеством трещин на стволе, а затем опустил продолговатое брюшко, просунул остроконечный яйцеклад под отставший кусочек коры и отложил несколько яиц. После этого крохотная самка продолжила заниматься другими будничными делами, которые включали выслеживание её любимой еды – клещей. Суетливо ползая по поверхности дерева, похожее на муравья насекомое замерло на месте, когда поперёк дороги ей прополз клещ, но он принадлежал не к тому виду, на который она предпочитала охотиться, и она продолжила поиск. Наконец, обнаружился клещ иной разновидности, приспособленный к жизни в трещинах и щелях на араукарии. Быстрая атака зафиксировала добычу в похожем на тиски захвате сильных передних ног, которые стали работать ещё лучше благодаря имеющемуся в них дополнительному сегменту – это был уникальный признак, который отличал этот мелкий вид насекомых от всех прочих в лесу. Крошечный жук с жадностью съел мелкое паукообразное, а затем продолжил патрулирование поверхности коры.Значительно ниже на этом же самом дереве личинка клеща терпеливо ждала на ветке, когда мимо пройдёт позвоночное животное. Этому существу была отчаянно нужна кровяная трапеза, поскольку запасённые резервы были почти исчерпаны. Приближался медлительный динозавр, и клещ сразу же насторожился, вытянув в ожидании педипальпы и передние ноги. Вытянутые педипальпы были снабжены группой коготков, растущих вблизи их кончиков: эта черта строения делала данного клеща особенным. Когда динозавр непроизвольно чиркнул шкурой по ветке, долгожданная возможность представилась, и клещ не то упал, не то сполз на движущееся животное, завершив первый важный шаг в обеспечении себя пищей.Наверху, в густо облиственной кроне этого же дерева группа тлей приготовилась покинуть родные пенаты среди листвы и искать другие кормовые участки. Самки были полны мелких эллиптических яиц – это был резерв для основания новых колоний. Многие из них извлекли наружу длинные, тонкие стилеты, сквозь которые они забирали сок у дерева-хозяина. Эти тли отличались от всех прочих тем, что у них была лишь одна пара крыльев вместо нормальных четырёх штук. Некоторые из них начали опробовать свои крылья, расправляя их, насколько могли. Едва ощутимое дуновение ветра коснулось их расправленных придатков, и они оказались в воздухе, взмыв вверх. Некоторые совершили посадку в липкие пятна смолы, тогда как другие в конце концов опустились на несколько листьев, выделяясь на них силуэтами в лучах утреннего солнца.Ещё ниже, у основания дерева, тусклые лучи света слабо осветили группу мелких двукрылых, разглядывающих мир уникальным способом – вниз головой! Снабжённые колючками на задних ногах, вытянутых назад, некоторые самки просто погружали в островки мха одну шипастую ногу, а другие в это время прицеплялись к шероховатым участкам коры обеими ногами. Их прозрачные крылья контрастно выделялись на фоне тёмной коры, когда они неподвижно свисали вниз. Эти похожие на вампиров двукрылые, которые были снабжены зазубренными мандибулами уникальной формы, медленно переваривали кровь, добытую в течение ночи.