Кто кусал динозавров?

Пойнар Роберт

Зелёные растения – это важнейшие организмы в любой наземной экосистеме, и так было с тех самых пор, когда они впервые возникли в процессе эволюции. В плане биологического разнообразия они уступают лишь насекомым и представляют примерно четверть от общего количества известных видов. Они улавливают энергию Солнца и преобразуют её в растительные ткани, которые поддерживают существование всех животных. Травоядные переносят эту энергию непосредственно в собственные ткани, когда поедают растения, а плотоядные получают энергию опосредованно, когда питаются травоядными. По этой причине растения находятся в самом основании пищевой цепи.

Рисунок 17. На основе рассчитанных чисел, биомассы или использования энергии в меловой период можно выстроить экологическую пирамиду. Действительные размеры и пропорции пирамиды были бы неизвестны, но и тогда насекомые и другие беспозвоночные определённо доминировали в любой экосистемы, как это происходит и в наши дни. Динозавры представляли бы собой значительно меньшую долю, и, кроме того, конкурировали бы с другими позвоночными. Экологические пирамиды – не статичные построения, они постоянно увеличиваются и уменьшаются из-за многих биотических и абиотических факторов. Для больших и малых, более специализированных местообитаний, были бы построены совершенно различные пирамиды.

Существует много факторов, которые ограничивают место жительства конкретного вида насекомых или динозавров, но обеспечение пищей – самый важный из них. Количество растений и их пищевые качества определяют, сколько и какие типы травоядных, а в конечном счёте и плотоядных животных и где будут жить. Чтобы иллюстрировать этот принцип, биологи построили экологические пирамиды (рис. 17). Они существуют в нескольких вариантах: пирамида чисел (сколько организмов), пирамида биомассы (общий вес всех представленных живых организмов) и пирамида энергии (сколько энергии произведено, использовано и запасено в организмах). Пирамиды разделены на несколько уровней. Нижний и самый большой включает продуцентов (производителей) – растения. Последующие уровни заняты консументами (потребителями) –

животными. Далее консументы подразделяются на типы или порядки. Первый тип, или первичные консументы – это травоядные (потребители растений), второй тип – плотоядные (потребители животных), которые питаются травоядными, и третий тип – плотоядные животные, которые питаются другими плотоядными, и так далее, пока не дойдёте до верховного хищника. Всеядные существа вписываются в вездесущую категорию, которая пронизывает все уровни консументов. Многие люди не осознают того факта, что насекомые доминируют на уровне типичных консументов любой экологической пирамиды, будь это пирамида чисел, биомассы или энергии, и они, вероятно, занимают это положение с тех пор, как впервые стали ходить по земле. Они составляют до 60% травоядных консументов в большинстве экосистем. Помимо этого, насекомые и другие мелкие членистоногие потребляют значительно большее количество растительных тканей, чем все позвоночные в любом исследованном местообитании (кроме травянистых равнин), и это преобладание существовало с самых ранних времён53,55. Это означает, что остальные 40% из доли консументов в пирамиде 100 млн. лет назад должны делить между собой динозавры и все другие меловые животные, такие, как млекопитающие, рептилии, амфибии, птицы и беспозвоночные (рис. 17). Точное соотношение долей, относящихся к каждой из этих групп – это вопрос, на который невозможно дать ответ. Но в любом случае, какой бы большой ни была часть пирамиды, которая принадлежала бы динозаврам, мы знаем, что она была бы значительно меньше, чем часть, принадлежащая насекомым!Экологическая пирамида должна рассматриваться как постоянно расширяющееся и сужающееся построение. Её конфигурация меняется от одной экосистемы к другой. Влажный тропический лес, обладающий величайшим видовым разнообразием на всей Земле, представлял бы собой законченную пирамиду. В меловой период этот тип местообитаний наверняка охватывал значительную часть земного шара. Половина известных в нашем мире видов обитает во влажных тропических лесах, которые сейчас охватывают около 6% поверхности суши66. Количество видов насекомых оценивается в пределах от 5 до 10 миллионов. Поскольку большая часть суши в меловой период представляла собой тропические местообитания, из этого следует, что тогда имело место значительно большее разнообразие насекомых. На противоположном конце спектра разнообразия находилась бы пирамида со скудной растительностью вроде пустынной или тундровой. Фактически, между влажным тропическим лесом и тундрой имеет место 75-кратное различие в биомассе растений, и 20-кратное – между влажным тропическим лесом и болотом. К различным уровням биоты, от сообществ до ниш, можно применить меньшие, специализированные пирамиды. В пределах каждый экологической пирамиды существует один или больше ключевых видов, присутствие которых является критически важным для её стабильности. Все другие виды в рамках экосистемы обладают различным уровнем важности. Взаимосвязи могут внезапно измениться, и пирамида может разрушиться в любое время. Любое разрушение в дальнейшем сопровождается периодом восстановления, и пирамида расширяется, пока вновь не достигнет равновесия между растениями и животными. Но по итогам её восстановления популяции флоры и фауны могут оказаться вовсе не теми же самыми. Уменьшение и расширение экологической пирамиды в обычных условиях – циклический или сезонный процесс, но оно может стать катастрофическим из-за пожара, засухи, наводнения, исчерпания ресурсов пришлыми видами и так далее.В границах каждой экосистемы существует множество разнообразных местообитаний со специализированными нишами. В них животные конкурируют за пищу, пространство и укрытия. В лесу эти местообитания распределены ярусами, выстроенными в вертикальном направлении. Во влажном тропическом лесу имеются открытое воздушное пространство наверху, а внутри леса пригодными для заселения местообитаниями являются ярус эмергентов, полог леса, нижний ярус, ярус кустарников, ярус травянистых растений, лесная подстилка и почва. Реконструируя течение жизни на древних ландшафтах, палеоэколог пробует соотнести фауну с этими ярусами (рис. 18). Воздух над лесом мог быть домом для парящих птерозавров и архаичных птиц (перья опускались вниз сквозь кроны деревьев, чтобы оказаться захороненными в янтаре во всех трёх янтарных отложениях: цветные вкладки 15B, 15C). Птицы преследовали насекомых, роящихся над кронами деревьев в жарком влажном воздухе, или садились на ветки, чтобы схватить кормящихся там насекомых, пока растительноядные птицы питались семенами, пыльцой и плодами. Мелкие птерозавры гонялись за стрекозами, а крупные, возможно, пикировали вниз и срывали ничего не подозревающих млекопитающих с вершин деревьев.

Рисунок 18. В меловой период леса делились на ярусы, на которых жили и конкурировали животные и растения. Если основываться на современных лесах каури, ярусы могли быть такими: почва, лесная подстилка, травянистые растения (до 3 футов), кустарники (3-25 футов), нижний ярус (25-70 футов), полог леса (70-120 футов.), эмергенты (выше 120 футов) и свободное воздушное пространство. Структура лесов, существовавших с раннего мела до середины мелового периода, отличалась от таковой в позднем мелу из-за изменений в составе растительного сообщества и адаптивной радиации покрытосеменных растений. Также в позднем мелу динозавры были мельче и кормились в более низких ярусах, что отображено в виде колонок, показывающих оцениваемую высоту яруса, в котором они кормились. Насекомые эксплуатировали все ярусы от почвы до воздуха, но их конкуренция за пищу с динозаврами ограничивалась нижними ярусами. Крупные деревья с листвой, показанной светлым, представляют собой янтароносные деревья из числа араукариевых.

На всех ярусах леса шныряли, оставляя после себя в смоле шерсть, мелкие млекопитающие – многобугорчатые и сумчатые, которые перешли к лазающему образу жизни. В большинстве своём они были растительноядными, всеядными или насекомоядными. Бок о бок с ними, лазая по лианам или среди листвы, и даже скрываясь в эпифитах, жило несметное множество других животных вроде древесных лягушек, ящериц, змей, гекконов, сотни тысяч насекомых и бесчисленное множество иных мелких членистоногих (цветная вкладка 15A). Каждый вид животных нашёл бы свою собственную, специфическую нишу – физическое и биологическое пространство, а также тип окружающей обстановки, удовлетворяющий видовые потребности. На уровне почвы, например, могли бы жить насекомые, млекопитающие, и даже динозавры, приспособленные к роющему образу жизни. Они выкапывали бы корни в листовой подстилке, рылись в земле или копали норы. Клещи и тысяченожки, ногохвостки и сверчки, кольчатые черви и нематоды, улитки и скорпионы, а также тараканы ползали или копошились среди листьев, ели сами или становились чьей-то едой. Насекомые ползали и кормились на каждом ярусе леса. Они пожирали листву, цветы, плоды, семена, древесину, пыльцу, нектар, и даже смолы. Возможно, триста или более насекомых питались на единственном виде деревьев, а многие из их, вероятно, включали в свой рацион лишь три вида растений или меньше.А чтобы представить себе динозавров в лесу, достаточно приложить лишь немного воображения. Мы полагаем, что многие из динозавров, живших в лесах, были ограничены в выборе ярусов, где могли кормиться, лишь самыми нижними из них. Похоже, никто в настоящее время не предполагает, что нептичьи динозавры жили на деревьях или хотя бы лазали по ним*. Размер мог ограничивать глубину проникновения крупнейших видов динозавров в лес, и они, возможно, вынуждены были питаться по краям зарослей или в более открытых редколесьях. Но наверняка по тёмным и густым влажным тропическим лесам тихо бродили в поисках пищи мелкие и среднеразмерные двуногие и четвероногие динозавры.Животные, которые не летали и не лазали по деревьям, должны были питаться в пределах вертикального диапазона, который диктовался их высотой, или искать какой-то иной способ расширить этот диапазон. Предполагалось, что некоторые четвероногие динозавры использовали для этого позу треножника и удерживали равновесие, опираясь на свой хвост и задние ноги, чтобы принять позу для кормления, которая увеличивала их высоту52. Вероятными кандидатами на это считались зауроподы, уже снабжённые чрезвычайно длинными шеями, и крепко сложенные стегозавры (рис. 19). Поэтому кормовые ярусы динозавров обладали широким потенциалом (рис. 18); но нам никогда не будут известны их истинные пределы. В наши дни многие наземные животные проводят значительную часть времени, кормясь на уровне глаз или ниже, с некоторыми очень немногими исключениями. В целом же мега-травоядные позднего мела кормились в более низком ярусе, чем раннемеловые, по крайней мере, в северном полушарии. Раннемеловые зауроподы могли конкурировать с насекомыми, успешно питающимися в нижнем ярусе леса. Позднемеловые цера-

* В настоящее время динозавры семейства Scansoriopterygidae считаются древесными формами. На момент выхода книги в свет был описан лишь Scansoriopteryx, в настоящее время известны явно древесные Epidexipteryx и Yi.

Рисунок 19. Раннемеловой пейзаж. На переднем плане два молодых представителя целурид ищут насекомых среди папоротников, стрекоза отдыхает на листьях гинкго, а насекомое ползает по стволу дерева Agathis. В центре игуанодонтид кормится саговниками под пристальным взором спинозаврида, прячущегося среди нескольких древовидных папоротников. На заднем плане два представителя диплодоцид кормятся листвой Agathis на краю янтарного леса. Ствол смолистого дерева Agathis демонстрирует его шишки и листья.

Рисунок 20. Задняя лапа и часть хвоста геккона в бирманском янтаре.

топсы могли искать пищу лишь в пространстве от низкорослых кустарников до уровня земли, а протоцератопсы сосуществовали с насекомыми на уровне травяного покрова экосистемы. Но в араукариевых лесах всё пространство над нижним ярусом доставалось насекомым, другим членистоногим и мелким позвоночным (рис. 20).Травоядные – это самые многочисленные и разнообразные животные в любой экосистеме. Так как же конкурировали растительноядные насекомые и динозавры? Вероятно, почти так же, как насекомые конкурируют с млекопитающими (в том числе и с нами самими). Поскольку насекомые кормятся растениями на всех ярусах, мы предполагаем что, чем бы ни питались динозавры, этим также питались и насекомые. Мы знаем, что растительноядные насекомые оказывают большее воздействие как на рост, так и на воспроизводство растений, чем млекопитающие53, и что в экосистеме может существовать почти в десять раз больше беспозвоночных потребителей растений,

чем млекопитающих54. Эти те же самые наблюдения, несомненно, применимы к древним экосистемам; различие в воздействии на растения со стороны мега-травоядных по сравнению с насекомыми заключается в большем размере динозавров. Тем не менее, следует помнить, что в весовом отношении насекомые в большинстве экосистем превосходят динозавров.Так, одно мега-травоядное, возможно, съело бы столько же, сколько 100 000 насекомых, или даже больше, но общее воздействие многих миллионов насекомых было бы более постепенным и распределённым по большей площади. Крупные травоядные со своим более крупным размером тела склонны поедать более широкий ассортимент растений, откусывать большие куски и передвигаться по большей области, в больших количествах вытаптывая растения и оставляя навоз и мочу. Это за короткое время создаёт на небольших участках ландшафта области с уничтоженной листвой и с нарушенной растительностью. Насекомые, обладая небольшим размером, но невероятной численностью, могут съесть столько же, или даже больше, но они обычно более равномерно распределены по площади экосистемы. Благодаря своему небольшому размеру насекомые могут выборочно питаться семенами и корнями, что оказывает совокупное воздействие на жизнеспособность растений. Насекомые также переносят возбудителей заболеваний растений, которые способны истребить целые популяции растений. Поэтому насекомые, пусть даже мелкие и неприметные, вероятно, были серьёзными конкурентами динозавров, не только поедая больше растений, но также оказывая воздействие на здоровье и распространение растений в целом.

4. Динозавры, конкурирующие с насекомыми

Исходя из поведения ныне живущих растительноядных насекомых, мы можем делать выводы о том, как они могли конкурировать с динозаврами. Мы знаем, что долгоносики-цветожилы (Nemonychidae), похожие на найденного в ливанском янтаре, питаются пыльцой в мужских шишках деревьев каури, и предполагаем, что в раннем мелу они обладали сходными особенностями поведения. И весьма вероятно, что этот источник белка искали динозавры – так же, как птицы и ящерицы питаются пыльцой в наше время56. Совпадение интересов насекомых и динозавров в отношении шишек хвойных растений представляет собой лишь одно из проявлений антагонизма, который имел место между этими группами. Динозавры и насекомые конкурировали в нижнем ярусе леса и дальше вниз, и были самой серьёзной угрозой для молодых деревьев и других новых растений. Насекомые также питались в верхней части ярусов полога леса и эмергентов, где наносимые ими повреждения влияли на здоровье и долговечность деревьев, а также на их способность к воспроизводству.Хотя известно мало видов насекомых, повреждающих хвощи, в меловой период на разнообразном собрании этих грубых растениях наверняка пировала целая группа видов этих существ. Некоторые насекомые, вроде живущих в стеблях жуков и питающихся листьями гусениц, по-прежнему используют эти примитивные растения, и если у их предков были сходные повадки, они могли бы досаждать травоядным динозаврам.На протяжении всего мелового периода деревья гинкго, или «серебряный абрикос», были разнообразными и широко распространёнными, и периодическое появление их пахучих плодов*, похожих на вишню, наверняка привлекало и насекомых, и динозавров. Вероятно, протоцератопсы и пахицефалозавры никогда не упускали возможности съесть эти сочные плоды, но они должны были конкурировать с целым рядом видов жуков и мух.

* Гинкго – голосеменное растение, его «плоды» представляют собой семена с мясистой оболочкой. – прим. перев.

Динозавры, которые поедали листья, похожие на гвозди побеги и мужские цветы* гинкго, должны были соперничать с гусеницами молей и пилильщиков, которые по ночам пожирали маленькие цветки и листья, оставляя на следующее утро оголённые ветви. Меловые тли, щитовки, фонарницевые, и ещё длинноклювые цикадоподобные насекомые Palaeontinidae могли сосать соки из этих растений, заставляя листья увядать или опадать раньше времени35. Мелкие жуки, которые пировали на богатых пыльцой мужских цветках, могли уменьшать репродуктивный потенциал этих деревьев.Цикадофиты и саговники в меловой период были разнообразными группами, представители которых варьировали по высоте от карликовых до колоссальных растений. Игуанодоны и стегозавры, которые беспрепятственно кормились их перистыми листьями, вероятно, тревожили пластинчатоусых жуков, пожирающих края листьев. Пыльца и семенные шишки этих растений были бы лакомством, хотя тех видов, на которых растут орехи, содержащие ядовитые химические вещества, они, возможно, избегали бы – но не обязательно, поскольку павианы в Африке без проблем справляются с нежелательными соединениями в питательных семенах саговников57. Динозавры, несомненно, конкурировали с целой группой насекомых, питающихся мужскими и женскими шишками, в том числе с личинками мелких долгоносиков, живущими в семенах. Крахмалистые стволы саговников, бесспорно, давали пищу пахицефалозаврам и гипсилофодонам, но они должны были соперничать с личинками жуков-усачей и молей58. Другими насекомыми-конкурентами на этих растениях, возможно, были сосущие сок тли или щитовки, которые оставляли на гибнущих листьях слои липких беловатых отходов. И к середине мелового периода муравьи уже начинали расселять этих потребителей растительного сока по всему лесу.Другой многочисленной группой растений, служивших пищей динозаврам, были папоротники. Они были величиной от карликовых адиантумов и среднеразмерного орляка до высоких древовидных и семенных папоротников. Фактически, некоторые из древовидных папоротников, вероятно, росли такими плотными группами, что скрывали собой обедающих динозавров. Стегозавры, вне всяких сомнений, были весьма охочими до нежных вай этих растений, но, вероятно, конкурировали с личинками пилильщиков, гусеницами молей, долгоносиками и личинками галлиц, живущими в камерах вдоль края листа. Возможно, тли, клопы-слепняки, цикадки и фонарницы соперничали с динозаврами за этот ресурс. Для динозавров наверняка были деликатесом их мягкие стебли и крахмалистые, полные мякоти стволы, но и те, и другие места служат местами развития личинок долгоносиков. Некоторые из этих примитивных долгоносиков по-прежнему существуют, и один австралийский вид нанёс значительный ущерб древовидным папоротникам, когда его случайно завезли на Гавайи59. Многие из меловых папоротников, вероятно, обладали съедобными подземными побегами60, который являлись деликатесом и для протоцератопсов, и для личинок жуков

* Понятие «цветы» для голосеменного растения некорректно, но в оригинальном тексте употребляется слово “flowers” – прим. перев.

.Динозавры, питающиеся хвойными деревьями, сталкивались с целой толпой насекомых-конкурентов. Можно представить себе, как пахицефалозавры нетерпеливо собирались вокруг араукарий, когда падали шишки. И мужские, и женские шишки очень питательны, обладают повышенным содержанием углеводов, белков, жиров и микроэлементов. Здесь динозавры соперничали с личинками долгоносиков, развивающимися в мужских шишках34, и с личинками молей (Agathaphigidae) и жуков (Belidae), обитающими в женских шишках61 (цветная вкладка 12C). В наши дни гусеницы Agathiphaga могут уничтожить до 95 % семян каури в шишке182. В них даже могут находиться орехотворки, пожирающие семена62 (цветная вкладка 5B). Диплодоциды и титанозавры, питающиеся листьями молодых араукариевых, несомненно, делили свою пищу и с минирующими, и с листогрызущими гусеницами, а также с трипсами, тлями и щитовками (цветные вкладки 3A, 3E, 3F). Возможно, в это время уже могли существовать предки молей-пестрянок (Gracillariidae), молодые особи которых минируют листья новозеландских деревьев каури63, а также предки гигантских личинок долгоносиков, которые развивались в стволах араукариевых64.Бахромчатокрылые трипсы могли обитать на почках, цветках, листьях и стеблях растений всех типов (цветная вкладка 3A). Эти мелкие насекомые обладают ротовым аппаратом, приспособленным к сосанию, и демонстрируют два основных способа питания: поверхностный, ограниченный главным образом эпидермальными клетками, и проникающий, который достигает более глубоких тканей растения. Остающиеся после кормления проколы, а также надрезы, сделанные для кладки яиц, приводят к механическим повреждениям растительной ткани, и если насекомые многочисленны, может происходить опадение листьев. Этот тип повреждений вызывают трипсы, которые нападают на деревья каури в северо-восточной Австралии.Другими важными вредителями, вызывающими опадение хвои в янтароносных лесах, были пилильщики, многие из которых появляются массово. В наши дни широко распространённый красноголовый сосновый пилильщик наносит весьма большой ущерб соснам, лиственницам, кедрам и елям65. Если подвергшиеся нападению деревья не погибли непосредственно от этого, повреждение может тормозить рост и вызывать гибель ветвей. Другими пилильщиками, жившими на хвойных деревьях, которые существовали в те времена, были листоядные настоящие пилильщики (Tenthredinidae) и паутинные пилильщики, а также ксиелиды (Xyelidae), которые размножались в шишках, почках и растущих побегах. Несомненно, эти насекомые были серьёзными конкурентами динозавров, кормящихся на хвойных деревьях.И хвойные, и покрытосеменные растения подвергались нападениям таких неспециализированных едоков, как сверчки, кузнечики, элканиды (Elcanidae), эумастациды, короткоусые прямокрылые, веты и хаглиды (Haglidae) (цветные вкладки 4A, 4B). По данным летописи окаменелостей, в мезозое хаглиды были весьма разнообразны, и об их вероятном поведении можно отчасти судить по тем видам, которые всё ещё обитают в Северной Америке*. Те особи, которые питаются пыльцой хвойных – это поющие самцы, которые предлагают за возможность спариться не только песню, но и мясистые складки своих крыльев в качестве вкусного лакомства. Склонность к кормлению в группе у меловых кузнечиковидных представителей семейств Locustopseidae и Elcanidae, вероятно, уничтожила множество растений подобно тому, как орды саранчи начисто съедают зерновые культуры в наши дни65. А короткоусые прямокрылые, должно быть, уже тогда нападали на самые разнообразные растения так же, как они поступают сегодня. Вызванное насекомыми опадение хвои, возможно, уничтожало множество деревьев, поскольку они не могут отращивать новую хвою и восстанавливаться, как это делают покрытосеменные66.Молодые деревья метасеквойи наверняка были ещё одним видом растений, которое предпочитали динозавры. Когда зауроподы пожирали нежные хвоинки, они наверняка сталкивались с личинками жуков-листоедов, спрятавшимися между иглами, мучнистыми червецами, скрывающимися внутри своих белых коконов, похожих на бумажные, и с мелкими гусеницами, спрятавшимися в кончиках почек. А динозавры, которые выбирали нижние ветви кипарисов, делили свой обед с мелкими гусеницами, повреждающими почки, с личинками пилильщиков и щитовками, которых посещали муравьи. Сосущие растительные соки мезозойские тли, которые являются родственниками современных тлей семейства хермесов (Adelgidae), были вероятной причиной ослабления и гибели множества хвойных деревьев в янтароносных лесах.Когда тсуговый хермес был завезён в восточную часть Северной Америки, он распространился на трети общей площади лесов, уничтожив на своём пути множество деревьев тсуги67. Эти питающиеся на ксилеме сосущие насекомые вводят в ткани растения токсины, заставляющие хвою желтеть и опадать. Это делает растения более восприимчивыми к засухе и нападению других насекомых и болезней растений. Благодаря сочетанию способности распространяться при помощи ветра (они весьма лёгкие) и быстрого роста численности популяций за счёт партеногенетических форм эти насекомые стали причиной массовой гибели тсуги в Северной Америке. Массивы тсуги гибли примерно через четыре года после первого нападения, а когда исчезали зрелые деревья, просветы в пологе леса занимали более быстрорастущие покрытосеменные. Вполне разумно ожидать сходного сценария в меловых янтароносных лесах.