Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Кунин Евгений Викторович

Я привел сценарий АХЭ, чтобы показать, что диапазон сложности, открытой для антропной причинности, может быть гораздо шире, чем предполагалось ранее, настолько, что первичная репликационно-трансляционная система могла возникнуть без биологического отбора. Случайное происхождение изощренной системы, способной исполнять сложные биологические функции, может показаться бессмыслицей. Я полагаю, однако, что это всего лишь семантическая ловушка. До наступления биологической эволюции не может быть «функции», только сложность, а модель МММ гарантирует возникновение любого уровня сложности (это гарантированно произойдет «где-то» в бесконечной Вселенной, но антропный принцип прямо помещает эти события на Землю).

Все эти соображения провоцируют довольно-таки кошмарный вопрос: имеет ли какое-либо значение в бесконечно избыточном мире МММ биологическая эволюция вообще и дарвиновский отбор в частности? Разве не возникнет система любой, даже наивысшей, сложности просто случайно? Ответ: да, но этот вопрос упускает важное обстоятельство. В модели МММ случайное появление бесконечного числа сложных биот неизбежно, но несравнимо реже, чем развитие по сценарию АХЭ, которое включает в себя переход от случайности

к биологической эволюции после стадии прорывной системы (см. рис. 12-6). Начало биологической эволюции канализирует исторический процесс, сокращая многочисленные траектории, которые возможны в принципе, до относительно малого числа стабильных и более вероятных – тех, что совместимы с дарвиновским режимом эволюции сложных систем (см. рис. 12-7). Этот переход приводит к гораздо большей скорости эволюционных изменений, чем та, что достигается случаем, и, как только возникает возможность для биологической эволюции, антропная причинно-следственная связь отходит на второй план в истории жизни. Конечно, «второй план» не означает потери важности: непредвиденные случайности имеют решающее значение, особенно на переходных этапах эволюции (см. обсуждение ранее в этой книге, особенно в гл. 7). Таким образом, в любой реконструкции происхождения жизни и ранней эволюции порог должен быть связан с самой нижней точкой, то есть минимально сложной системой, способной к биологической эволюции.

Рис. 12-7. Отсечение эволюционных траекторий на пороге биологической эволюции: а – только химическая эволюция; б – возникновение биологической эволюции.

Сильная форма гипотезы АХЭ, согласно которой прорывным этапом в истории жизни была примитивная совместная репликационно-трансляционная система (см. рис. 12-6), в принципе легко опровержима. Такая система должна рассматриваться как верхняя граница сложности для прорывного этапа. Как только возможность биологической эволюции при более низком уровне сложности, таком как мир РНК, будет убедительно продемонстрирована, а путь от мира РНК к системе трансляции очерчен либо опытным путем, либо в убедительной модели, сильная форма гипотезы АХЭ будет опровергнута. Демонстрация самостоятельного возникновения жизни на нескольких планетах в нашей Вселенной будет иметь тот же результат. В приложении приведен грубый, но, хочется надеяться, поучительный расчет верхней границы вероятности возникновения совместной репликационно-трансляционной системы в наблюдаемой части Вселенной; эта вероятность, несомненно, исчезающе мала. Противоположное предсказание состоит в том, что любые формы жизни, которые могут быть обнаружены на Марсе, или, возможно, Европе (спутнике Юпитера, на котором была обнаружена жидкая вода), или даже на любой экзопланете в ходе будущих планетарных исследований, будут иметь общее с земной жизнью происхождение. Любая из этих находок опровергнет сильную гипотезу АХЭ, но не сделает модель МММ незначимой для нашего понимания происхождения жизни. Действительно, любое такое открытие (важное само по себе) просто понизит порог биологической эволюции в масштабе рис. 12-7.

Самым простым и сильным опровержением гипотезы АХЭ будет опровержение самой МММ [135] . Тем не менее здесь требуется важное разъяснение. Для обоснованности представленных здесь концептуальных рамок не требуется верная во всех деталях МММ. Только два общих положения существенны: (1) пространственно бесконечная вселенная, такая, как любая островная вселенная в МММ; мультивселенная, хоть и является неотъемлемой частью теории вечной инфляции, не требуется в качестве аргумента; (2) конечность числа различных макроскопических историй. Даже сильная форма гипотезы АХЭ, представленная здесь, не будет опровергнута, если некоторые конкретные детали МММ окажутся неправильными, но только если одно из этих общих предположений окажется неверным.

135

Интересно и важно отметить, что, в то время как готовился русский перевод этой книги, анализ наблюдений радиоастрономического зонда «Планк» выявил гетерогенность реликтового микроволнового излучения, которая предсказывается теорией инфляции (Planck Collaboration: P. A. R. Ade, N. Aghanim, C. Armitage-Caplan, M. Arnaud, M. Ashdown, F. Atrio-Barandela, J. Aumont, C. Baccigalupi, A. J. Banday, R. B. Barreiro, M. Bartelmann, J. G. Bartlett, E. Battaner, K. Benabed, A. Benoot, A. Benoit-L`evy, J.-P. Bernard, M. Bersanelli, P. Bielewicz, J. Bobin, J. J. Bock, A. Bonaldi, J. R. Bond, J. Borrill, F. R. Bouchet, F. Boulanger, J. W. Bowyer, M. Bridges, M. Bucher, C. Burigana, R. C. Butler, B. Cappellini, J.-F. Cardoso, R. Carr, M. Casale, A. Catalano, A. Challinor, A. Chamballu, R.-R. Chary, X. Chen, L.-Y Chiang, H. C. Chiang, P. R. Christensen, S. Church, D. L. Clements, S. Colombi, L. P. L. Colombo, F. Couchot, A. Coulais, B. P. Crill, A. Curto, F. Cuttaia, L. Danese, R. D. Davies, R. J. Davis, P. de Bernardis, A. de Rosa, G. de Zotti, et al. (218 additional authors not shown). Planck 2013 results. I. Overview of products and scientific results. arXiv:1303.5062 [astro-ph. CO]; Planck Collaboration. Planck 2013 results. XXII. Constraints on inflation arXiv:1303.5082 [astro-ph.CO]). И хотя это предварительные данные, от которых далеко до прямой поддержки МММ, вероятность того, что рассуждения в этом разделе книги вообще ни на чем не основаны, по-видимому, сильно упала.

Краткий обзор и перспектива

Проблема происхождения жизни является не только одной из самых трудных задач во всей науке, но и одной

из важнейших. Исследование происхождения жизни превратилось в активно развивающуюся область междисциплинарных исследований, хотя некоторые ученые часто смотрят на нее со скептицизмом и даже с насмешкой. Такое отношение вполне понятно и в каком-то смысле может быть оправдано, учитывая «постыдный», редко упоминаемый секрет: несмотря на многие интересные результаты, если судить только по простым критериям достижения конечной цели или даже приближения к ней, исследование происхождения жизни, можно сказать, терпит фиаско – мы все еще не имеем даже правдоподобной и непротиворечивой модели, не говоря уже об обоснованном сценарии возникновения жизни на Земле. Конечно, это связано не с отсутствием экспериментальных и теоретических усилий [136] , а с чрезвычайной имманентной трудностью и сложностью проблемы. Для возникновения жизни необходима последовательность чрезвычайно маловероятных событий, от синтеза и накопления нуклеотидов до появления трансляции; при перемножении их вероятностей окончательный результат кажется почти что чудом.

136

Хотя и это не стоит сбрасывать со счета, поскольку ситуация с фондированием фундаментальных исследований, не имеющих немедленного практического выхода, мягко говоря, не улучшается.

Не все так мрачно: важные указания на возможные пути возникновения жизни все же были обнаружены. Некоторые особенности природной среды, которые существуют до сих пор, такие как сети неорганических ячеек в гидротермальных источниках, вероятно, существовали и 4 миллиарда лет назад и могли быть подходящим инкубатором для всех ранних шагов эволюции жизни, начиная с синтеза и концентрирования мономеров до происхождения трансляции. Гипотеза мира РНК, серьезно поддерживаемая, пусть и не напрямую, внушительным объемом данных по каталитической активности рибозимов, является привлекательным, и, видимо, единственным мыслимым выходом из парадоксальных ситуаций, связанных с происхождением трансляции.

Тем не менее трудности остаются огромными. Несмотря на все усилия, мы в настоящее время не имеем связной и убедительной модели, описывающей путь от простых органических молекул к первой форме жизни. Хуже всего, что мощные механизмы биологической эволюции не были доступны ни на одной стадии, предшествующей появлению репликаторных систем. Учитывая все эти принципиальные трудности, кажется разумным серьезно рассматривать радикально альтернативные гипотезы возникновения жизни. Космологическая модель вечной инфляции и связанная с ней гипотеза МММ может предложить решение загадки происхождения жизни, потому что в бесконечной мультивселенной с конечным числом различных макроскопических историй (так что каждая повторяется бесконечное число раз) случайное появление даже очень сложных систем не только возможно, но и неизбежно. Таким образом, интервал на шкале организационной сложности, в котором может лежать переход от антропной селекции к биологической эволюции, резко расширяется. В частности, можно представить, что прорывным шагом к наступлению биологической эволюции было случайное появление примитивной сопряженной системы репликации и трансляции. То, что это крайне редкое событие произошло на Земле и привело к возникновению жизни такой, как она нам известна, может быть обосновано одной лишь антропной причинностью. Согласно этой модели, мир РНК как таковой, с его разнообразным населением реплицирующихся молекул РНК, но без трансляции, никогда не был этапом ранней эволюции жизни на Земле. Однако этот сценарий ни в коем случае не отменяет центральной роли РНК в становлении биологической эволюции и ранней эволюции жизни. В самом деле, модель АХЭ включает в себя сложный ансамбль нереплицирующихся молекул РНК, возникший по воле случая, положившего начало биологической эволюции.

Учитывая огромную сложность и трудность проблемы происхождения жизни и отсутствие биологических механизмов эволюции (отбора и дрейфа) на любом этапе, предшествовавшем довольно сложным репликаторным системам, я полагаю, что возможность возникновения жизни на основе сочетания чрезвычайно маловероятных событий, которое теория МММ делает неизбежным, не должна сбрасываться со счетов. Эта возможность кажется в высшей степени нелогичной, но мы слишком хорошо знаем, что интуиция – плохой путеводитель по временным и пространственным масштабам, лежащим далеко за пределами человеческого опыта. Кроме того, модель АХЭ – не досужие домыслы. Напротив, это вполне опровержимая гипотеза, и опровержение, случись оно в форме демонстрации возможности развития трансляции в мире РНК или открытия независимо возникшей жизни в нашей Вселенной, будет по-настоящему переломным достижением.

Рекомендуемая дополнительная литература

Aravind L., R. Mazumder, S. Vasudevan, and E. V. Koonin. (2002) Trends in Protein Evolution Inferred from Sequence and Structure Analysis. Current Opinion in Structural Biology 12: 392–399.

В статье приводятся аргументы в пользу того, что основные белковые укладки достигли существенного разнообразия еще до появления системы трансляции современного типа. Реконструкция эволюции укладки Россмана, присутствующей в АРСазах класса I, используется, чтобы показать, что основанные большей частью на РНК системы трансляции должны быть достаточно эффективны для белковой эволюции.

Crick F. H. (1968) The Origin of the Genetic Code. Journal of Molecular Biology 38: 367–379.

Блестящая пророческая статья, остающаяся актуальной более чем через 40 лет после опубликования. В ней Крик очерчивает идею мира РНК (без использования этого термина) и возможные сценарии эволюции генетического кода, до сих пор определяющие данную область исследований.

Koonin E. V. (2007) The Cosmological Model of Eternal Inflation and the Transition from Chance to Biological Evolution in the History of Life. Biology Direct 2: 15.