Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции
Шрифт:
Другое направление эволюционного экспериментирования включает в себя изучение ландшафтов отбора эволюционирующих белков или молекул РНК, которые мы кратко обсудили ранее в этой главе. Имеющиеся в настоящее время экспериментальные данные описывают только крошечные доли ландшафтов, но возможность исследовать большие области уже представляется реалистичной (Kogenaru et al., 2009; Loewe, 2009) [142] . В конечном итоге подробная реконструкция полных ландшафтов отбора изменит наши представления о том, что значит «понимать» эволюционный процесс.
142
Уже после публикации оригинала этой книги такое исследование было проведено и выявило существенные различия в свойствах разных типов ландшафтов (Lobkovsky AE, Wolf YI, Koonin EV. Quantifying the similarity of monotonic trajectories in rough and smooth fitness landscapes. Mol Biosyst. 2013 Mar 4).
Дивный новый мир вирусов и прокариот
СТЭ
Изучение мира вирусов привело к не менее, а может быть, и более драматическому изменению наших взглядов на эволюцию жизни на Земле. Крошечные паразиты, вирусы являются наиболее многочисленными и генетически разнообразными биологическими объектами на всей планете. Мир вирусов, по всей вероятности, существует с самых ранних, доклеточных стадий эволюции и постоянно взаимодействует с миром клеточных организмов, внося существенный вклад в его эволюцию, но сохраняя при этом собственную автономию.
Империи и домены жизни
В свое время Карл Вёзе, используя древо рРНК, классифицировал живое на три домена, что являлось огромным концептуальным скачком как для эволюционной биологии, так и биологии в целом. Положение вещей, однако, радикально изменилось за последние 30 лет, и в рамках этой классификации живых организмов не могут быть объяснены новые сложные реалии эволюции, открытые сравнительной геномикой. Первым важным открытием, противоречащим трехдоменной схеме, была демонстрация химерной природы генома эукариот. Трехдоменное древо отображает эволюцию только подмножества генов, вовлеченных в информационные процессы и количественно составляющих незначительное меньшинство эукариотических генов, даже внутри группы высококонсервативных генов, прослеженных до последнего общего предка всех эукариот. Конечно, доменная классификация живых организмов является лишь соглашением среди исследователей, поэтому классификация эукариот как отдельного домена не является правильной или неправильной сама по себе. Тем не менее такая классификация способна ввести в заблуждение, особенно в сопровождении тройственной схемы древа жизни, поскольку объединение двух организмов и их изначально отдельных геномов, которое, по всей видимости, дало начало эукариотам, в этой схеме не отражено. Схема же, включающая такое объединение в явном виде, с математической точки зрения деревом не является (см. рис. 13-3).
Рис. 13-3. Империи и домены жизни. Соединительные линии показывают потоки генетической информации между доменами, включая как вирусные инфекции, так и все пути горизонтального переноса генов.
Возможно, даже более фундаментальным отходом от трехдоменной схемы стало открытие мира вирусов с его неожиданным и ошеломляющим простором и удивительной эволюционной связностью [143] . Как обсуждалось в главе 10, вирусоподобные паразиты неизбежно возникают в любой репликаторной системе, таким образом, не будет преувеличением утверждение, что жизнь невозможна без присутствия вирусов. Более того, кажется почти неизбежным, что доклеточная эволюция жизни прошла через вирусоподобную стадию развития. Также важно заметить, что главные группы вирусов раличаются между собой не меньше (а возможно, и больше), чем три (или два) домена клеточных форм жизни. Эти различия обусловлены тем, что разные группы вирусов используют различные циклы репликации/экспрессии, в отличие от клеточных организмов, которые в этом отношении устроены идентично (подробности см. в гл. 10).
143
Слово «открытие» здесь употребляется вполне сознательно – имея в виду открытие именно вирусного мира, а не вирусов как таковых (они были открыты более ста лет назад). До последнего времени мы не имели сколько-нибудь разумного представления о масштабах, а значит, по сути, и о существовании этого мира.
Любая классификация по сути всего лишь соглашение, в то время как эволюционные сценарии стремятся реконструировать, по возможности, историю, которая на самом деле произошла. Очевидно, наилучшей классификацией живых организмов будет та, что наиболее точно отражает лучший из существующих эволюционных сценариев. С этой точки зрения наибольший смысл имеет разделение всех известных форм жизни на две «империи» [144] : вирусов и клеточных форм (Koonin, 2010d). Эти две империи сильно отличаются друг от друга, но постоянно обмениваются генами (см. рис. 13-3). Можно говорить о трех или только о двух доменах клеточной жизни, но архео-бактериальное объединение должно быть необходимой частью классификационной схемы. Несмотря на то что нашей целью не является высказывать какие-либо формальные предложения относительно новых «вирусных доменов», отдельные большие группы вирусов, характеризующиеся общими наборами консервативных генов, несомненно, сравнимы
144
Сам термин «империя» идет от интереснейшего дебата между двумя великими эволюционистами, Эрнстом Майром и Карлом Вёзе. Однако они спорили лишь о классификации клеточных форм жизни: Вёзе настаивал на трехдоменной схеме, а Майр, на основании чисто биологических соображений, считал, что «правильные» империи – прокариоты и эукариоты (Mayr E. Two empires or three? Proc Natl Acad Sci USA. 1998 Aug 18;95(17):9720-3; Woese CR. Default taxonomy: Ernst Mayr’s view of the microbial world. Proc Natl Acad Sci USA. 1998 Sep 15;95(19):11043-6). Автор этой книги имел честь консультировать Эрнста Майра по поводу эволюции архей и удостоился благодарности в статье. Это, похоже, редчайший повод для «законной гордости».
Парадокс биологической сложности, обманчивость прогресса и значение неадаптивных храповиков
Клетки и организмы как устройства для самовоспроизведения генов
По наблюдениям автора этой книги, многие исследователи и просто образованные читатели с пренебрежением относятся к концепции эгоистичного гена Ричарда Докинза (Dawkins, 2006) – во всяком случае, в ее крайних формах – возможно, потому, что она противоречит здравому смыслу и «унижает наше достоинство». Тем не менее, если мы принимаем тезис о том, что репликация генетического материала – основное свойство живых систем (см. гл. 2), у нас нет логического выхода, кроме как принять и концепцию эгоистичного гена. В частности, Докинз весьма решительно называет организмы транспортными средствами для репликации и эволюции генов, и я думаю, что эта простая идея описывает ключевой аспект биологической эволюции. Конечно, это не подразумевает никакого метафизического или телеологического контекста, например будто клетки и организмы существуют «с целью» репликации генов. «Целеориентированный» подход вообще неконструктивен (см. прил. I). Таким образом, предположение, будто фенотип существует с целью репликации, столь же бессмысленно, как и противоположное ему. Тем не менее между геномом и фенотипом существует фундаментальная, логически неизбежная асимметрия: все фенотипические признаки организмов, как и сами клетки и организмы, рассматриваемые как сложные физические системы, возникают и эволюционируют лишь ввиду того, что они способствуют процессу самовоспроизведения генома – либо увеличивая эффективность процесса, либо, по крайней мере, не уменьшая ее.
Как обсуждалось в главе 10, «сердцевину» фенотипа всех организмов в значительной мере составляют антиэнтропийные устройства, уменьшающие уровень ошибок при передаче информации во время самого процесса репликации и подчиненных ему процессов транскрипции, трансляции, укладки РНК и белков, а также снижающие вредные эффекты таких ошибок, когда они все-таки случаются. В остальном большая часть «сердцевины» фенотипа – это вспомогательные устройства, которые производят и транспортируют строительные блоки для репликации и сохранения фенотипа. Таким образом, невозможно отрицать, что эволюция фенотипа направлена на обеспечение репликации генов (генома).
С точки зрения одной лишь репликации, возникновение сложности являет собою загадку: почему существует так много живых форм, неизмеримо более сложных, чем это необходимо для минимального, простейшего приспособления для репликации? Мы не знаем точно, каким должно быть самое простое устройство для самовоспроизведения, но у нас есть замечательные кандидаты на это звание – простейшие автотрофные бактерии и археи, такие как Pelagibacter ubique или Prochlorococcus sp. Эти организмы обходятся приблизительно 1300 генами, не потребляют органических молекул и полностью независимы от других живых форм [145] . Кстати, эти организмы также являются наиболее «успешными» на Земле. Они имеют самые большие популяции, которые эволюционировали под сильнейшим давлением отбора и в результате этого обладают наиболее «оптимизированными» геномами. Биосфера, состоящая из одних таких высокоэффективных одноклеточных организмов, легко представима, более того, земная биота до появления эукариот (то есть первые 2 миллиарда лет эволюции или около того) должна была быть очень похожа на такой мир, гораздо более, чем сегодняшняя биосфера (хотя более сложные прокариоты, несомненно, существовали и в то время).
145
Насколько нам известно в настоящее время. Гипотеза Черной Королевы, уже упоминавшаяся выше, предполагает, что даже для этих организмов некоторые вещества поставляются другими членами микробного сообщества (Morris JJ, Lenski RE, Zinser ER. The Black Queen Hypothesis: evolution of dependencies through adaptive gene loss. MBio. 2012 May 2;3(2).
Так почему же организмы столь сложно устроены?
Один из ответов, казалось бы, самоочевидный и принимавшийся биологами и всеми интересующимися эволюцией, состоит в том, что более сложные организмы являются также более приспособленными. Эта точка зрения, несомненно, ошибочна. Более того, и в этом состоит парадокс сложности, общая тенденция прямо противоположна: чем сложнее организм, тем меньший эффективный размер популяции он имеет и, по единственно разумному определению эволюционного успеха, тем менее успешным он является. Понимание этого может подсказать нам, что решение загадки появления сложности может быть поразительно простым: взглянув на ту же тенденцию с противоположной стороны, мы заметим, что чем меньше эффективный размер популяции, тем ниже интенсивность отбора и, следовательно, больше вероятность неадаптивного развития сложности. В этом и состоит суть популяционно-генетической неадаптивной концепции эволюции генома, предложенной Линчем.