Охота на электроовец. Большая книга искусственного интеллекта
Шрифт:
Во времена печально известного дела Дрейфуса Лапик и его друзья становятся на сторону несправедливо осуждённого офицера и решительно выступают против шовинистических и антисемитских настроений в обществе [1001] , [1002] .
В 1899 г. Лапик стал доцентом в Сорбонне, а с 1902 г. занялся изучением физиологии нервной системы [1003] .
Лабораторные исследования в области электрофизиологии начала XX в. весьма поучительны — в отсутствие сложного технического арсенала, доступного современной науке, учёные были вынуждены полагаться на собственную инженерную смекалку.
1001
Pinault M. (2000). Frederic Joliot-Curie. O. Jacob // https://books.google.ru/books?id=ZQF1O1DLvHsC
1002
Duclert V. (1998). La Ligue de “l’epoque heroique”: la politique des savants / Le Mouvement Social, Vol. 183 (27) // https://doi:10.2307/3779613
1003
Monnier A. M. (2008). Lapicque, Louis / Complete Dictionary of Scientific Biography // https://www.encyclopedia.com/science/dictionaries-thesauruses-pictures-and-press-releases/lapicque-louis
В
Поскольку отдельные нейроны было трудно выделить, Лапик стимулировал нервные волокна внеклеточно. Обычно он использовал седалищный нерв лягушки, который возбуждает мышцы ног.
В качестве стимула Лапик использовал короткий электрический импульс, который подавался через два электрода, разработанных и изготовленных специально для этой цели. В идеале в экспериментах по стимуляции можно было бы использовать импульсы тока, но подходящие источники тока создать было непросто. Вместо этого Лапик использовал источник напряжения — батарею. Регулировка напряжения осуществлялась при помощи делителя напряжения, представлявшего собой длинный провод с ползунком, похожий на современный потенциометр. Кроме того, чтобы обеспечить практически неизменную силу тока во время стимуляции, Лапик поместил в цепь последовательно с электродом мощный резистор.
1004
Lapicque L. (1907). Recherches quantitatives sur l’excitation electrique des nerfs traitee comme une polarization / Journal of Physiol Pathol Generale, 9, 620-635 // https://fr.wikisource.org/wiki/Recherches_quantitatives_sur_l%27excitation_%C3%A9lectrique_des_nerfs_trait%C3%A9e_comme_une_polarisation
1005
Lapicque L. (2007). Quantitative investigations of electrical nerve excitation treated as polarization. Translated by: Nicolas Brunel, Mark C. W. van Rossum / Biological Cybernetics, 2007 // https://core.ac.uk/download/pdf/21172797.pdf
Получить точные импульсы длительностью всего несколько миллисекунд тоже было непросто, изобретённый несколько ранее инструмент для этого был назван реотомом (rheotome, буквально «резак для тока»). Существовало множество оригинальных конструкций реотомов, например использующих маятники или вращающиеся диски. Лапик, вслед за Вейсом, использовал более экзотический, а именно баллистический реотом. Это устройство состояло из пистолета с капсюльным замком, пуля которого сначала разрывала первую перемычку, создавая ток в стимулирующей цепи, затем разрывала на своём пути вторую перемычку, прерывая контакт (Лапик жаловался на неприятный запах от выстрела; Вейс был лишён этого неудобства, так как использовал пневматическую винтовку, приводимую в действие баллоном с жидкой углекислотой [1006] ). Изменяя расстояние между проводами, Лапик мог точно настраивать длительность импульса. Для каждого варианта его длительности учёный варьировал напряжение, чтобы определить величину, необходимую для достижения порога раздражения. Мы точно не знаем, как именно определялось достижение порога, но, по всей видимости, экспериментатор просто наблюдал, была ли стимуляция достаточной для того, чтобы заставить ногу лягушки двигаться.
1006
Горбунов Б. Б., Востриков В. А., Нестеренко И. В., Телышев Д. В. (2018). История открытия закона Гоорвега-Вейса-Лапика / Медицинская техника, октябрь // https://www.researchgate.net/publication/328579029_The_History_of_the_Discovery_of_the_Hoorweg-Weiss-Lapicque_Law
Модель Лапика стала основой для будущих моделей клеточной мембраны нейрона.
Лапик начинает свою статью 1907 г. с утверждения, что нервные мембраны являются не чем иным, как поляризуемыми полупроницаемыми мембранами. Поляризуемые мембраны в первом приближении могут быть смоделированы при помощи конденсатора с утечкой. Лапик сравнивает полученные данные с предсказаниями модели, предложенной Вейсом, и показывает, что модель Вейса с постоянной (независимой от напряжения) утечкой предсказывает прямую линию на графике зависимости порога возбуждения от произведения напряжения на длительность импульса, в то время как расположение точек лучше описывается выпуклой кривой, соответствующей альтернативному уравнению, предложенному Лапиком.
Любопытно, что уравнение Лапика также не слишком точно описывает данные. Учёного это, однако, не смущает. Он пишет, что, разумеется, существует некоторая погрешность. Действительно, в этом нет ничего удивительного, учитывая, что нервный пучок стимулируется внеклеточно при помощи весьма примитивного оборудования.
Темой дальнейших исследований Лапика стала связь между параметрами мембраны и возбудимостью. В 1909 г. он вводит в оборот понятия «реобаза» и «хронаксия»: реобазой называют минимальную силу тока, вызывающую возбуждение мышечной либо нервной ткани при неограниченном времени воздействия, а хронаксией — минимальное время, требуемое для возбуждения мышечной либо нервной ткани постоянным электрическим током силой удвоенной реобазы. В формуле Вейса константа b представляет собой реобазу, а отношение a / b соответствует хронаксии. Концепция хронаксии иногда используется и в наши дни при разработке кардио- и миостимуляторов [1007] .
1007
Brunel N., van Rossum M. C. W. (2007). Lapicque’s 1907 paper: from frogs to integrate-and-fire / Biological Cybernetics, Vol. 97, pp. 337—339 // https://doi.org/10.1007/s00422-007-0190-0
Фактически хронаксия является выражением функциональной скорости исследуемой ткани: медленные мышцы и нервы
Работа 1907 г. привела Лапика к ряду теоретических рассуждений. Он постулировал, что активация цепочки нервных клеток зависит от последовательной электрической стимуляции каждой клетки импульсом (потенциалом действия [1008] ) предыдущей.
Лапик предложил теорию нервных процессов, которая напоминала подстройку или резонанс между колебательными радиоконтурами. Теория показывала, что передача возбуждения между двумя нервными клетками происходила наилучшим образом, когда клетки имели одну и ту же хронаксию. Когда вторая клетка имела более длинную хронаксию, её возбуждение требовало многократной активации первой. В этом случае числовые значения, полученные в соответствии с моделью Лапика, являются адекватными независимо от того, производится ли стимуляция электрически или химически (например, под воздействием нейромедиатора [1009] , такого как ацетилхолин) [1010] .
1008
* Потенциалом действия называют волну возбуждения, перемещающуюся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала (т. е. разницы в электрическом потенциале между зарядами внутренней и внешней стороны мембраны) на небольшом участке нейрона или кардиомиоцита. Далее по тексту книги мы часто для простоты будем использовать термин «импульс», хотя среди нейрофизиологов принято использовать более строгий термин «потенциал действия».
1009
** Нейромедиаторами называют биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрохимического импульса через синаптическое пространство между нейронами.
1010
Monnier A. M. (2008). Lapicque, Louis / Complete Dictionary of Scientific Biography // https://www.encyclopedia.com/science/dictionaries-thesauruses-pictures-and-press-releases/lapicque-louis
Лапик считал хронаксию важной величиной, характеризующей физиологические свойства возбудимой ткани. Он собрал значения хронаксии, измеренные на различных тканях в разнообразных экспериментальных условиях. Лапик изучал блокирование передачи нервных импульсов при помощи яда кураре, рассматривая воздействие яда как изменение хронаксии мышцы. Теория французского учёного произвела большое впечатление на многих исследователей, которые пытались на её основе интерпретировать сложные явления в центральной нервной системе [1011] .
1011
Tasaki I. (2012). Physiology and Electrochemistry of Nerve Fibers. Elsevier // https://books.google.ru/books?id=3ttzcDBIwRIC
Появление новых методов и технологий, позволяющих регистрировать реакцию нервных клеток, позволило подтвердить некоторые предсказания теории. Например, в 1913 г. Лапик и Рене Лежандр показали, что хронаксия моторных волокон, или аксонов, обратно пропорциональна их диаметру, что было продемонстрировано в катодно-лучевых осциллографических записях, полученных Эрлангером и Гассером в 1928 г. [1012]
Но даже на пике популярности измерений хронаксии появилось несколько работ, поставивших важность таковых под сомнение. Американский физиолог Хэллоуэлл Дэвис, например, указал [1013] , что хронаксия мышцы, измеренная с помощью крупных электродов, намного больше, чем хронаксия, измеренная с помощью небольшого стимулирующего катода. В 1930-е гг. кембриджский физиолог Уильям Раштон показал [1014] зависимость хронаксии от расположения электродов, используемых для стимуляции [1015] . Причины этого стали понятны, когда исследователям удалось разобраться в роли, которую при передаче нервных импульсов играют оболочки нервных волокон, но об этих открытиях мы поговорим немного позже.
1012
Monnier A. M. (2008). Lapicque, Louis / Complete Dictionary of Scientific Biography // https://www.encyclopedia.com/science/dictionaries-thesauruses-pictures-and-press-releases/lapicque-louis
1013
Davis H. (1923). The relationship of the “Chronaxie” of muscle to the size of the stimulating electrode / Journal of Physiology, Vol. 57, pp. 81—82.
1014
Rushton W. A. H. (1935). The time factor in electrical excitation / Biological Reviews, Vol. 10, Iss. 1, pp. 1—17 // https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.1935.tb00474.x
1015
Tasaki I. (2012). Physiology and Electrochemistry of Nerve Fibers. Elsevier // https://books.google.ru/books?id=3ttzcDBIwRIC
Стоит поговорить о незаурядной личности Лапика. Спектр физиологических проблем, интересовавших учёного, был весьма широк — физиология питания, термогенез, коэффициент цефализации, физиология морских водорослей, защита от отравляющих веществ, механизмы действия ядов. Лапик занимал престижные преподавательские должности: он был профессором общей физиологии в Музее естествознания с 1911 г. и в Сорбонне с 1919 по 1936 г. [1016] В 1911 г. Лапик участвовал в создании Французского института антропологии — научного общества, объединяющего учёных из разных областей науки для обмена знаниями по антропологии.
1016
Monnier A. M. (2008). Lapicque, Louis / Complete Dictionary of Scientific Biography // https://www.encyclopedia.com/science/dictionaries-thesauruses-pictures-and-press-releases/lapicque-louis