Охота на электроовец. Большая книга искусственного интеллекта
Шрифт:
4.2.5 Два английских джентльмена и долгопёрый прибрежный кальмар
Дальнейшее развитие идей Лапика в рамках вычислительной нейробиологии привело к появлению множества более точных и полных моделей биологического нейрона. В их числе модели «интегрировать-и-сработать с утечками» [leaky integrate-and-fire], «интегрировать-и-сработать с утечками дробного порядка» [fractional-order leaky integrate-and-fire], модель Гальвеса — Лёкербаха [Galves–Locherbach model], «экспоненциальный вариант модели „интегрировать-и-сработать“» [exponential integrate-and-fire] и многие другие. Поскольку погружение в пучины вычислительной нейробиологии стоило бы нам нескольких сотен страниц, переполненных формулами и экспериментальными данными, мы остановимся здесь только на одном из ключевых исследований в этой области, обойти которое никак нельзя — тем более что его авторы в 1963 г. получили за него Нобелевскую премию
Интересно, что Эндрю Хаксли был не только братом другого знаменитого биолога, Джулиана Хаксли, одного из основателей Синтетической теории эволюции, не только братом знаменитого писателя Олдоса Хаксли (подарившего миру знаменитый роман-антиутопию «О дивный новый мир»), но и внуком Томаса Гексли, известного учёного-эволюциониста и популяризатора науки, получившего прозвище Бульдог Дарвина. Как вы уже, наверное, догадались, Гексли и Хаксли — это одна и та же фамилия, которую в разные годы по-разному записали по-русски.
Долгопёрый прибрежный кальмар (Doryteuthis pealeii), как и другие кальмары, является чрезвычайно удобным для нейрофизиологов модельным организмом благодаря наличию у него гигантских аксонов.
Гигантский аксон кальмаров — это очень большой (обычно около 0,5 мм в диаметре, но иногда достигает 1,5 мм) аксон, который контролирует часть водореактивной системы кальмара, используемой им в основном для коротких, но очень быстрых перемещений в воде. Впервые гигантский аксон описан Леонардом Уильямсом в 1909 г., однако это открытие было забыто более чем на двадцать лет, вплоть до исследований английского зоолога и нейрофизиолога Джона Янга в 1930-е гг.
Между щупальцами кальмара расположен сифон, через который вода может быстро выталкиваться за счёт сокращений мышц стенки тела животного. Это сокращение инициируется потенциалами действия в гигантском аксоне. Поскольку электрическое сопротивление обратно пропорционально площади поперечного сечения объекта, потенциалы действия распространяются быстрее в большем аксоне, чем в меньшем. Поэтому увеличение диаметра гигантского аксона поддерживалось в процессе эволюции, так как позволяло увеличить скорость мышечной реакции.
Это стало настоящим подарком для Ходжкина и Хаксли, которых интересовал ионный механизм потенциалов действия, — ведь благодаря большому диаметру аксона в его просвет можно было невозбранно установить электроды!
В итоге учёные создали модель Ходжкина — Хаксли, но для её рассмотрения надо вначале поговорить о механизмах, лежащих в основе нервной проводимости.
Мембрана (оболочка) нейрона поляризована. Это означает, что существует постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны. Эта разность получила название «мембранный потенциал». Мембранный потенциал нейрона в обычном состоянии («потенциал покоя») отрицателен и у млекопитающих равен примерно –70 мВ. Смещение мембранного потенциала в отрицательную сторону относительно потенциала покоя называется гиперполяризацией, а в положительную — деполяризацией. Под воздействием слабых (подпороговых) импульсов электрического тока в клетке возникает «электротонический потенциал», то есть сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока. Передача импульса по нервным волокнам происходит в виде волны возбуждения, в основе которой лежат электротонические потенциалы и потенциалы действия, которые распространяются вдоль нервного волокна.
В участках нервного волокна, изолированных миелиновыми оболочками, распространение электрических импульсов происходит очень быстро, скачкообразно. Почему это происходит, позволяет понять школьный курс физики. Электрический ток — это направленный поток частиц — носителей электрического заряда в проводнике. Такими частицами в случае металлов являются электроны, а в случае электролитов — ионы. Цитоплазма нейронов — это электролит, в котором функцию переноса зарядов выполняют различные типы ионов. Вообще говоря,
Однако в случае, когда проводник не изолирован или изолирован плохо, скорость распространения сигнала сильно падает из-за утечек. Мембраны нейронов содержат молекулярные механизмы, отвечающие за регуляцию разности потенциалов между внутренним пространством клеток и внешней средой. Это ионные насосы (помпы) и ионные каналы.
Ионные насосы — специальные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов из области с меньшей концентрацией в область с большей концентрацией за счёт энергии гидролиза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Именно в результате работы ионных насосов создаётся и поддерживается разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (так называемый трансмембранный ионный градиент).
Ионные каналы — белки (или белковые комплексы), которые обеспечивают пассивный транспорт ионов из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией как раз за счёт разности концентраций. Ионные каналы делятся на селективные и неселективные. Последние всегда находятся в открытом состоянии и пропускают все типы ионов (при этом их проницаемость для положительно заряженных ионов кальция значительно выше, чем для других ионов). Селективные каналы пропускают только один вид ионов — для каждого вида ионов существует свой вид каналов. При этом селективные каналы могут находиться в одном из трёх состояний: активированном, инактивированном и закрытом [1050] .
1050
Сандаков Д. Б. (2011). Возбуждение и его механизмы / Электронный учебник по курсу «Физиология человека и животных» // http://www.bio.bsu.by/phha/01/01_text.html
Кроме того, в зависимости от способа управления, ионные каналы подразделяются на потенциал-зависимые (потенциал-управляемые), лиганд-зависимые (лиганд-управляемые), стимул-управляемые, неуправляемые, а также некоторые другие, на которых мы не будем заострять особого внимания.
Потенциал-зависимые ионные каналы открываются и закрываются в ответ на изменение мембранного потенциала. Лиганд-зависимые каналы открываются, когда вещество-нейромедиатор, связываясь с их наружными рецепторными участками в синаптической щели, меняет их конформацию (т. е. пространственное расположение атомов в молекуле). Стимул-управляемые каналы открываются ввиду действия какого-либо стимула и бывают механочувствительные, протон-активируемые, температурно-чувствительные и так далее. Что касается неуправляемых каналов, то они, как можно догадаться из их названия, постоянно находятся в открытом состоянии [1051] , [1052] .
1051
Сазонов В. Ф. (2011). Функциональная классификация мембранных ионных каналов / Научные труды III Съезда физиологов СНГ. — М.: Медицина-Здоровье. С. 72 // http://www.physiology-cis.org/files/YA2011_Proceedings.pdf
1052
Сазонов В. Ф. (2017). Ионные каналы мембраны / Кинезиолог // http://kineziolog.bodhy.ru/content/ionnye-kanaly-membrany
Однако даже и в изолированном миелином нервном волокне электрический сигнал постепенно затухает. Поэтому, чтобы компенсировать этот эффект, и требуются упомянутые ранее перехваты Ранвье. Они выполняют роль своеобразных «трансформаторных подстанций», усиливающих сигнал до необходимого уровня. Таким образом, электрический импульс в миелинизированных волокнах перескакивает от одного перехвата к другому, чтобы получить в нём очередное подкрепление. Такой механизм хорошо объясняет экспериментальные результаты, полученные Эдрианом, Като и их коллегами.