Охота на электроовец. Большая книга искусственного интеллекта
Шрифт:
Несмотря на столь тяжёлый удар, Като опубликовал результаты в монографии «Теория неубывающего распространения» (The Theory of Decrementless Conduction), которая была завершена в 1924 г. Он разослал работу по ведущим университетам мира и в том же году получил подтверждение своей теории в опытах Форбса, который воспроизвёл опыты Като, используя нервы кошек. Чтобы окончательно убедить научный мир в своей правоте, Като и его коллеги решили представить полученные результаты на XII Международном конгрессе по физиологии, который должен был состояться в Стокгольме в 1926 г.
Надо сказать, что воплощение в жизнь этого плана было связано с нешуточными трудностями: Като и его коллеги ставили свои опыты на японских черепахах, которые могли и не перенести предстоящее многодневное путешествие по Транссибирской магистрали. Хищные черепахи признавали только живую пищу, что создавало учёным дополнительные проблемы. Советская Россия 1920-х гг. представлялась довольно опасным местом — по словам Като, «все железные дороги и станции были заняты рабочими и крестьянами». Впрочем, советские власти снабдили Като и его коллег специальной «защитной грамотой», так что учёным удалось без ущерба здоровью добраться до Стокгольма, чего,
К счастью для Като и его коллег (и к несчастью для лягушек), замену удалось найти на месте.
Вот как описывает сам Като ход экспериментов:
Доктор Фёлих (последователь Ферворна) был весь внимание и наблюдал за происходящим широко открытыми глазами. В наркотизирующей камере были натянуты два отрезка седалищных нервов (длиной 3,0 и 1,5 см), взятые с правой и левой стороны одной и той же лягушки из Голландии. Время угасания [нервных импульсов] предполагалось измерить в присутствии зрителей. Результаты были следующими: в более длинном отрезке проводимость была полностью приостановлена спустя 24 минуты и 16 секунд, а в более коротком — спустя 24 минуты и 15 секунд, и хотя в случае последнего процесс занял на секунду меньше, но время было практически одинаковым. Как отмечалось позже, моё объявление о результатах эксперимента было слишком напряжённым, точнее — мой голос срывался на фальцет под влиянием переполняющего меня восторга. Меня не так сильно волновал второй эксперимент, потому что провал в нём был значительно менее вероятен. Как и ожидалось, два импульса, сильный и слабый, исчезли одновременно. Но оставался ещё третий эксперимент — по разрезанию. К этому моменту я в целом успокоился. По истечении времени угасания [нервных импульсов] в наркотизированной области в неё были даны два электрических стимула, сильный и слабый. Слабый стимул не вызывал мышечных сокращений, в отличие от сильного. До этого момента всё было так, как утверждал Ферворн. Сразу после этого наркотизированная область должна была быть разрезана в том месте, куда подавался электрический стимул. Это должно было показать, что сильный электрический стимул вызывает сокращение мышцы, в то время как разрез (механическое раздражение) не вызывает его. Когда доктор Утимура сразу после электрической стимуляции собрался выполнять разрез, из глубины зала раздался голос: «Отсюда не видно состояния мышц!» Действительно, многие наблюдатели хотели своими глазами увидеть, будет ли сокращаться мышца или нет. Это был доктор Бёйтендейк, профессор Университета Гронингена в Голландии, бывший ближе всего к столу, который предложил объявлять остальным, будет ли движение мышцы или нет. Доктор Утимура снова взял ножницы и поднёс их к нерву, чтобы разрезать его. Его рука дрожала; это могло оказать некоторое давление на нерв и привести к сокращению мышцы. У меня не хватило смелости наблюдать сам момент разреза. Шли секунды. Неожиданно прозвучало: «Keine Zuckung!!» [Нет сокращения!!] Это был голос профессора Бёйтендейка. Следом прозвучал другой возглас: «Revolution der Physiologie!» [Революция в физиологии!], автора которого я не смог определить. Учёные один за другим поздравляли меня и жали мне руку. Профессор Кремер из Берлина и профессор Ашер из Бернского университета похлопали меня по плечу и сказали: «Демонстрационные эксперименты обычно проходят не так хорошо, как это должно быть. Но сегодня они были необычайно успешны, просто превосходны». Здесь, в Японии, где я родился, ко мне никогда не относились с таким участием, едва не вызвавшим у меня на глазах невольные слёзы [1044] .
1044
Kato G.-I. (1970). The road a scientist followed. Notes of Japanese Physiology as I myself experienced it / Annual Review of Physiology, 1970, Vol. 32, pp. 1—22 // https://doi.org/10.1146/annurev.ph.32.030170.000245
Когда в 1932 г. Эдгар Эдриан был удостоен (совместно с Чарльзом Шеррингтоном) Нобелевской премии за «открытия, касающиеся функций нейронов», в своей нобелевской речи он упомянул вклад Като в устранение первоначальных заблуждений [1045] . В 1944 г. Нобелевскую премию получили и Гассер с Эрлангером — «за открытия, имеющие отношение к высокодифференцированным функциям отдельных нервных волокон» [1046] .
В то время как другие учёные развивали исследования Эдриана, сам он постепенно отошёл от изучения влияния анестетиков на распространение нервных сигналов, сосредоточившись на более общих вопросах, связанных с генерацией и распространением нервных импульсов. Например, ему впервые в истории науки удалось зарегистрировать электрическую активность отдельной клетки. Благодаря работам Эдриана мы узнали, что частотно-импульсная модуляция [1047] — это способ, при помощи которого нервные клетки могут представлять информацию в виде электрических сигналов. Более того, термин «информация» в нейрофизиологическом контексте, по-видимому, впервые был использован именно Эдрианом — в 1928 г. он применил его для обозначения сообщения, связанного с электрическими нервными импульсами сенсорных волокон [1048] .
1045
Adrian E. D. (1932). Nobel Lecture, December 12, 1932 // https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1932/adrian/lecture/
1046
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1944. NobelPrize.org. Nobel Media AB 2020, 30 Oct 2020 // https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1944/summary/
1047
*
1048
Piccolino M. (2003). Nerves, alcohol and drugs, the Adrian–Kato controversy on nervous conduction: deep insights from a “wrong” experiment? / Brain Research Reviews, Vol. 43, Iss. 3, pp. 257—265 // https://doi.prg/10.1016/j.brainresrev.2003.08.006
Интересно, что вклад Эдриана в развитие нейрофизиологии не ограничился его собственными исследованиями. Например, именно он привлёк внимание научной общественности к исследованиям Бергера. К 1933 г. немецкий учёный опубликовал семь из четырнадцати своих отчётов, и все они остались не замеченными коллегами и прессой. Когда Эдриан впервые познакомился с работами Бергера в 1934 г., он поначалу скептически отнёсся к этому исследованию и решил повторить эксперименты Бергера, рассчитывая, что ему удастся опровергнуть существование альфа-волн. Каково же было его изумление, когда он обнаружил эти волны в мозгах коллег по лаборатории! Эдриан использовал свой авторитет нобелевского лауреата и знаменитого электрофизиолога для популяризации работы, которая изначально не нравилась даже самому Бергеру, причём настойчиво подчёркивал вклад последнего, дав альфа-волнам альтернативное название «ритм Бергера».
Помимо привлечения внимания общественности к открытиям Бергера, Эдриан и его коллега Брайан Мэтьюз значительно усовершенствовали машину немецкого учёного, снабдив её усилителем сигнала, а также реализовав возможность записи сигнала одновременно из нескольких областей мозга. Кроме того, Мэтьюз собрал струйный осциллограф для улучшения визуализации регистрируемых сигналов. С помощью этого оборудования Эдриан и Мэтьюз подтвердили многие открытия Бергера и представили собственные данные. Например, они отметили, что альфа-ритм был особенно сильным, когда электроды располагались над затылочной долей мозга, которая, как считалось (и считается), задействована в обработке зрительных сигналов. Эдриан и Мэтьюз проанализировали зависимость данных электроэнцефалограммы в различных визуальных условиях (например, в полной темноте, при вспышках света и т. д.) и пришли к выводу, что альфа-ритм специфичен для нейронов, обрабатывающих зрительную информацию, — интерпретация, которая противоречила утверждению Бергера о том, что альфа-волны — это результат работы всего мозга в целом, связанный с умственной деятельностью. Признавая, что его собственный альфа-ритм практически неотличим от альфа-ритма водяного жука, Эдриан не решился связать его со сложным познавательным процессом [1049] .
1049
Finger S. (2004). Minds behind the Brain: A History of the Pioneers and Their Discoveries. Oxford University Press // https://books.google.ru/books?id=3OWU1wnOy84C
Что же касается Като, то он так и не стал лауреатом Нобелевской премии, хотя и был неоднократно номинирован на неё, в том числе и Иваном Петровичем Павловым. Как и опыты Эдриана, эксперименты Като оказали большое влияние на дальнейшее развитие нейрофизиологии. Стремясь преодолеть трудности, связанные с интерпретацией экспериментов по блокированию проводимости нервных стволов, и доказать свою «теорию неубывания», Като и его коллеги разработали в начале 1930-х метод, который позволил производить анатомическое разделение живого нервного волокна. Эта процедура послужила важным подспорьем при изучении «микрофизиологии» нервов, в частности для исследования роли перехватов Ранвье в распространении нервных импульсов в миелинизированных волокнах.
Немного о термине «миелинизированные». Дело в том, что оболочки нервных волокон позвоночных значительно различаются по своему строению, и в зависимости от этого оболочки разделяют на миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные), последние сходны по строению с нервными волокнами беспозвоночных. Сами же волокна, в зависимости от типа оболочки, называют миелинизированными или немиелинизированными. Те и другие состоят из отростков (аксонов) нервных клеток, но в случае миелинизированных волокон аксоны окружены электроизолирующей оболочкой. Миелиновая оболочка состоит из глиальных клеток: в периферической нервной системе это шванновские клетки, а в центральной нервной системе — олигодендроциты. Данная оболочка формируется из плоского выроста тела глиальной клетки, который многократно оборачивает аксон подобно изоленте. Цитоплазма в этом выросте практически отсутствует, поэтому миелиновая оболочка по сути представляет собой множество слоёв клеточной мембраны.
Миелинизированные нервные волокна характерны для соматического отдела нервной системы, управляющего скелетной мускулатурой, а для вегетативного отдела, регулирующего деятельность внутренних органов, характерны немиелинизированные волокна.
В покрытии миелинизированных волокон по всей их длине регулярно (через каждые 1–2 мм) расположены микроскопические разрывы миелиновой оболочки, получившие название перехватов Ранвье — в честь своего первооткрывателя, французского гистолога и анатома Луи Антуана Ранвье. По сути, перехваты Ранвье — это промежутки между двумя смежными клетками, образующими миелиновую оболочку нервного волокна. Хотя перехваты Ранвье открыты ещё в XIX в., их функция долгое время оставалась неясной.
Но, благодаря экспериментам Като по блокированию проводимости, в 1950-х гг. Исидзи Тасаки, Тайджи Такеуси, Эндрю Хаксли и Роберт Штемпфли смогли провести исследования отдельных волокон и установить сальтаторный (скачкообразный, от лат. saltare — прыгать, скакать) характер проводимости в миелинизированных нервах.
О том, какие конкретные биологические и электрохимические механизмы лежат в основе сальтаторной проводимости и нервной проводимости вообще, мы поговорим в следующем разделе.