Охота на электроовец. Большая книга искусственного интеллекта

Марков Сергей Николаевич

Луи Лапик также являлся одним из участников «научной колонии» на мысе Аркуэст в Плубаланеке, также известной под названием «Сорбонна-Пляж». С 1900 г. группа интеллектуалов — включавшая среди прочих историка Шарля Сеньобоса, физиков Жана Перрена, Пьера Оже, Марию Склодовскую-Кюри, Пьера Кюри, Ирен и Фредерика Жолио-Кюри, а также математика Эмиля Бореля — во время совместного пляжного отдыха занималась обсуждением актуальных вопросов науки и общественной жизни. Будучи страстным республиканцем, Лапик, как и многие его близкие друзья, всю жизнь боролся против милитаризма, за секуляризм и социалистические идеи.

Лапик был отличным моряком. Каждое лето он выводил двадцатитонную яхту, носившую имя «Аксон» (Axone), в сложные воды у побережья Северной Бретани. Члены его лаборатории часто также присутствовали на борту, сочетая изучение физиологии с мореплаванием.

В 1943 г. увидела свет книга Лапика «Нервная машина» (La machine nerveuse) [1017] , подводящая итог многолетних исследований учёного и написанная им во время заключения в тюрьме гестапо (в октябре 1941 г. он вместе с Эмилем Борелем и двумя другими членами Французской академии наук был арестован по обвинению в ведении антинемецкой пропаганды среди студентов [1018] ). Этот факт из биографии учёного — примечательное дополнение

к его портрету.

1017

Lapicque L., Gaultier P. (1943). La machine nerveuse. (Flammarion) reedition numerique FeniXX // https://books.google.ru/books?id=r2qJDwAAQBAJ

1018

Mazliak L., Shafer G. (2011). What Does the Arrest and Release of Emile Borel and His Colleagues in 1941 Tell Us about the German Occupation of France? / Science in Context, Vol. 24, Iss. 4, pp. 587—623, December 2011 // https://doi.org/10.1017/S0269889711000238

В 1902 г. Лапик женился на своей университетской ученице Марселле де Эредиа. В 1903 г. Марселла защитила докторскую диссертацию, посвящённую изучению нервных импульсов. У пары не было собственных детей, и они усыновили племянника Лапика — Шарля, рано ставшего сиротой [1019] . Шарль получил образование инженера, но в 1940 г. оставил инженерную деятельность ради карьеры художника.

Лапик и его жена тесно сотрудничали в течение почти пятидесяти лет в лаборатории физиологии Сорбонны, опубликовав более восьмидесяти статей. В «Нервной машине» учёный пишет о том, что все предыдущие годы жена была равным партнёром в его исследованиях. После смерти Лапика в 1952 г. Марселла заняла место своего мужа на посту главы лаборатории [1020] .

1019

Peltier C. Louis Edouard Lapicque (1866–1952) // http://www.charleslapicque.fr/a-propos-de/biographie/biographie-detaillee/resources/pdf/Louis_Lapicque.pdf

1020

Lykknes A., Opitz D. L., Van Tiggelen B. (2012). For Better or For Worse? Collaborative Couples in the Sciences. Science Networks. Historical Studies. Springer Basel // https://books.google.ru/books?id=yR0fPFFbKqsC

Рис. 80. Луи и Марселла Лапик в лаборатории

В рассуждениях о важности результатов работы Лапика для вычислительной нейробиологии нередко можно столкнуться [1021] ^, [1022] ^, [1023] с утверждением, что он является создателем и исследователем первой модели нейрона, носящей название «интегрировать-и-сработать» [integrate-and-fire]. В соответствии с этой моделью алгоритм работы нейрона можно описать следующим образом: когда на вход нейрона подаётся ток, разность потенциалов (напряжение) на мембране возрастает со временем, пока не достигает некоторого порогового значения, при котором происходит скачкообразное изменение потенциала на выходе, напряжение сбрасывается до остаточного потенциала, после чего процесс может повторяться снова и снова.

1021

Abbott L. F. (1997). Lapicque’s introduction of the integrate-and-fire model neuron / Brain Research Bulletin, Vol. 50, Iss. 5—6, November—December 1999, pp. 303—304 //00161-6

1022

Liang P., Wu S., Gu F. (2015). An Introduction to Neural Information Processing. Springer Netherlands // https://books.google.ru/books?id=XFZECwAAQBAJ

1023

Calvo P., Gomila T. (2008). Handbook of Cognitive Science: An Embodied Approach. Elsevier Science // https://books.google.ru/books?id=jxnhqHuo3gQC

В действительности связь между возбуждением нерва и образованием нервного импульса во времена Лапика была ещё неясной, и учёный не выдвигал гипотез ни об этом, ни о том, как мембрана возвращается в исходное состояние после выдачи импульса. Это поднимает вопрос о том, кто в действительности предложил модель «интегрировать-и-сработать». Достоверного ответа на него нет. Зато можно с уверенностью сказать, что первые работы, в которых описана модель «интегрировать-и-сработать» в современном виде, относятся к 1960-м годам (хотя сходные идеи звучали и в более ранних статьях). Название для неё предложил Брюс Найт, а одним из первых исследователей стал Ричард Стейн [1024] .

1024

Brunel N., van Rossum M. C. W. (2007). Lapicque’s 1907 paper: from frogs to integrate-and-fire / Biological Cybernetics, Vol. 97, pp. 337—339 // https://doi.org/10.1007/s00422-007-0190-0

4.2.4 Принцип «всё или ничего» — Лукас, Эдриан, Като

Рассказав о вкладе Луи Лапика в моделирование нервной деятельности, нельзя не упомянуть работы двух других замечательных нейрофизиологов — Кита Лукаса и Эдгара Эдриана.

Лукас, сын управляющего директора британской Telegraph Construction and Maintenance Company, любил, как и его отец, работать с механическими и электрическими устройствами. Во время учёбы в кембриджском Тринити-колледже Лукас заинтересовался физиологией — эта дисциплина остро нуждалась в создании чувствительных измерительных инструментов. В 1932 г. ученик Лукаса Эдгар Эдриан, ставший к тому времени нобелевским лауреатом, заметил, что «история электрофизиологии определялась историей приборов для регистрации электрических сигналов» [1025] .

1025

Adrian E. D. (1932). Nobel Lecture, December 12, 1932 // https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1932/adrian/lecture/

Основной сферой интересов Лукаса в области физиологии стала работа мышц. Ему было интересно: почему мышца может сокращаться только частично и как нервная система управляет степенью её сокращения? На этот счёт существовало две гипотезы: или все мышечные волокна

могут подвергаться частичному сокращению, или же каждое мышечное волокно может сокращаться только полностью, а при частичном сокращении всей мышцы сокращается лишь часть волокон. Лукас надеялся определить, какая из этих гипотез верна, проводя эксперименты на лягушках. Его логика была довольно проста: если верна вторая гипотеза (сокращается часть волокон), то сокращение будет состоять из конечного числа дискретных шагов, в противном случае функция сокращения будет гладкой [1026] .

1026

Finger S. (2004). Minds behind the Brain: A History of the Pioneers and Their Discoveries. Oxford University Press // https://books.google.ru/books?id=3OWU1wnOy84C

Эксперименты Лукаса с кожной мышцей спины (M. cutaneus trunci) лягушки свидетельствовали в пользу «дискретной гипотезы» (её обычно называют «всё или ничего» [all or nothing]), что согласовывалось с результатами более ранних опытов [1027] ^, [1028] гарвардского исследователя Генри Боудича на сердечных мышцах. Лукас опубликовал [1029] свои первые результаты в 1905 г. Затем он продолжил опыты, стимулируя уже нервы, управляющие мышцей. Во второй статье, увидевшей свет в 1909 г., он писал: «В каждом мышечном волокне сокращение всегда максимально, независимо от силы стимула, который возбуждает нервное волокно». Последние эксперименты привели Лукаса к вопросу о физиологии нервной деятельности, а именно: можно ли быть уверенным в том, что аксоны также действуют в соответствии с принципом «всё или ничего»? [1030] ^, [1031] Однако, чтобы дать ответ на этот вопрос, нужны были более чувствительные регистрирующие устройства. Лукас отказался от идеи использования струнного гальванометра, вместо этого он внёс ряд усовершенствований в конструкцию капиллярного электрометра Липпмана с целью повысить чувствительность прибора. С новым измерительным устройством он был готов к новой серии опытов, помощником в которых стал молодой Эдгар Эдриан.

1027

Bowditch H. P (1871). Uber die Eigenthumlichkeiten der Reizbarkeit, welche die Muskelfasern des Herzens zeigen / Arbeiten aus der Physiologischen Anstalt zu Leipzig // https://echo.mpiwg-berlin.mpg.de/ECHOdocuView?url=/permanent/vlp/lit1387/index.meta

1028

Rosenblueth A. (1935). The All-or-None Principle and the Nerve Effector Systems / The Quarterly Review of Biology, Vol. 10, No. 3, pp. 334-340 // https://doi.org/10.1086/394489

1029

Lucas K. (1905). On the gradation of activity in a skeletal muscle-fibre / The Journal of Physiology, Vol. 33, Iss. 2, pp. 125—137 // https://doi.org/10.1113/jphysiol.1905.sp001115

1030

Lucas K. (1909). The "all-or-none" contraction of the amphibian skeletal muscle fibre / The Journal of Physiology, Vol. 38, Iss. 2—3, pp. 113-133 // https://doi.org/10.1113/jphysiol.1909.sp001298

1031

Smith D. L. (1963). Basic Concepts in Physiology: II. Keith Lucas and the Nerve-Muscle Response / The American Biology Teacher, Vol. 25, Iss. 8, pp. 610—615 // https://doi.org/10.2307/4440465

Эдгар Эдриан родился в 1889 г. в богатой лондонской семье. Хотя изначально его привлекали греческий и латинский языки, а также авторы классической эпохи, к 1906 г. у юноши пробудился интерес к естественным наукам. Два года спустя он начал посещать занятия в кембриджском Тринити-колледже, где быстро приобрёл репутацию очень умного и чрезвычайно трудолюбивого студента. В 1911 г., получив учёную степень по физиологии, Эдриан начал работать в лаборатории Лукаса. Сначала — над экспериментом, показывающим, что стимулы, близкие друг к другу во времени, могут суммироваться. Затем Лукас попросил его попытаться определить, действует ли принцип «всё или ничего» для нервов. Хотя Лукасу и удалось усовершенствовать оборудование, но всё же в 1911 г. оно было недостаточно точным, поэтому Эдриан при поиске ответа на главный вопрос был вынужден полагаться на косвенный метод. Последний заключался в том, чтобы поместить сегмент изолированного нерва лягушки в камеру, наполненную парами алкоголя в концентрации, позволяющей ослабить нервный импульс, но не блокировать его полностью [1032] . Метод не был изобретением Лукаса и Эдриана: впервые его применил, ещё в XIX в., немецкий медик Альфред Грюнхаген [1033] , а затем развил немецкий же физиолог Макс Ферворн, которому удалось показать, что величина стимуляции не влияет на способность нервного импульса преодолевать затронутую алкогольными парами зону [1034] .

1032

Finger S. (2004). Minds behind the Brain: A History of the Pioneers and Their Discoveries. Oxford University Press // https://books.google.ru/books?id=3OWU1wnOy84C

1033

Piccolino M. (2003). Nerves, alcohol and drugs, the Adrian–Kato controversy on nervous conduction: deep insights from a “wrong” experiment? / Brain Research Reviews, Vol. 43, Iss. 3, pp. 257—265 // https://doi.prg/10.1016/j.brainresrev.2003.08.006

1034

Adrian E. D. (1932). Nobel Lecture, December 12, 1932 // https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1932/adrian/lecture/

Эдриан предположил, что если соблюдается принцип проводимости «всё или ничего», то импульс должен быстро восстановить свою силу после того, как покинет зону воздействия алкоголя. Чтобы проверить эту гипотезу, Эдриан решил расположить на некотором расстоянии от первой затронутой алкоголем зоны вторую и измерить, насколько сильной должна быть в ней концентрация паров алкоголя, чтобы полностью блокировать импульс. Выяснилось, что концентрация паров алкоголя во второй зоне для полной остановки импульса должна быть столь же высокой, как и их концентрация в первой зоне для остановки неослабленного импульса. Эдриан также обнаружил, что вывод Лукаса в отношении мышц выполняется и применительно к нервам: если уровень раздражителя достаточен, чтобы вызвать нервный импульс, то сила данного импульса не зависит от уровня раздражителя (от едва заметного до очень сильного).