Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5

Павлов Иван Петрович

Сначала я покажу вам опыт. Мы будем действовать постоянным током на неповрежденную верхушку сердца лягушки, отжатую от остального сердца пинцетом и находящуюся в покое. Видите, мускул отвечает ритмическими сокращениями. Опыт очень простой.

Одни из первых фактов, которые показали, что в самом сердце имеется сложный нервный прибор, получены Станниусом. Его опыт заключается в следующем. Если вы возьмете сердце лягушки (у лягушки две вены перед впадением в правое предсердце сливаются и образуют sinus venosus. нее имеются два предсердия и только один желудочек) и наложите лигатуру на sinus venosus как раз между ним и предсердиями, то все то, что будет ниже лигатуры, остановится. Не будут работать предсердия и желудочек; будет биться лишь sinus venosus, т. е. концы вен, которые у нормальной лягушки бьются вместе с сердцем. Такой опыт получил название первой лигатуры, или перевязки Станницца. Это один факт. Он, повидимому, говорит в пользу неврогенной теории. Затем следующий факт этого же автора. Если вы, сохранив первую лигатуру, наложите другую между предсердиями и желудочком, то желудочек начнет биться, а предсердия будут оставаться в спокойном состоянии. Что значат эти факты никто и до сих пор не знает. Конечно, это показывает, что в сердце имеются очень сложные аппараты, но какие - пока не известно. Одна лигатура остановила деятельность сердца, а другая снова вызвала, и притом в одном только отделе, - желудочек начал биться, а предсердия

остались в покое. Очевидно, лигатура могла действовать двояко: или раздражая механически, или же тем, что она что-то от чего-то отделила, потому что если лигатура затянута вплотную, то она все под собой разрушает, разминает. В прежнее время и объясняли, что то-то произошло от раздражения, то-то от разрушения; от чего все произошло на самом деле - мы, как я сказал, и до сих пор не знаем.

Вот вам простой пример, как постоянно колеблется положение дела. Лет десять тому назад было известно, что в нижней половине желудочкового конуса сердца лягушки нервных клеток нет. Нет тех нервных элементов, которые могут самостоятельно поддерживать деятельность, так как волокна этого сделать не могут. И вот был сделан такой опыт. Тонкими ножками пинцета отделяли нижнюю половинку желудочка так, что мускульная ткань раздавливалась, а тонкие серозные оболочки оставались целы. Следовательно, мешок желудочка оставался, а мускульная и нервная связь между верхней и нижней половиной прерывалась. Тогда замечали, что отделенная верхушка желудочка сейчас же после операции обрекалась на покой и была без малейшего движения, все же, лежащее над ней, билось, как раньше, т. е. и предсердия и верхняя часть желудочка. Этот факт в свое время произвел сильное впечатление, и физиологи были склонны думать, что правда не на стороне миогенистов.

Здесь перед вами лягушка, на сердце которой отжата верхушка желудочка. Вы отчетливо видите, что нижняя часть желудочка все время красная и не участвует в сердечном ритме. Правда, заметны небольшие движения под влиянием верхней части желудочка, которая ее то растягивает, то стягивает. Сама же эта отжатая верхушка не двигается, она массивно наполняется кровью, но эту кровь не выталкивает. В противоположность верхним частям сердца, она никогда не делается белой, а все время остается красной, т. е. наполненной кровью. Но если я приложу к ней постоянный ток, то вы увидите, что верхушка начнет ритмически сокращаться. Прикладываю - сокращается. При этом видно, как она белеет во время систолы. Итак, постоянный ток вызывает ритмическое биение отдавленной верхушки, которая раньше находилась все время в покое.

Вы видели, таким образом, два факта. Один факт, который я показывал раньше, тот, что если на сердечный мускул действовать постоянным раздражителем, то он отвечает ритмической деятельностью. Другой же, полученный нами сейчас, состоит в том, что верхушка желудочка, разъединенная мускульно и нервно от остального сердца, теряет способность сокращаться.

Я возвращаюсь к тому, о чем говорил раньше. Казалось бы, такие факты решают важный вопрос относительно того, какого происхождения сердечные удары - нервного или мышечного. Вы имеете верхушку сердца, где, как думали, нат нервных клеток, и она, будучи изолирована от остального сердца, остается в покое. И представьте себе - этот опыт был быстро обесценен очень маленькой прибавкой к нему. Стоило только в данном случае зажать аорту, как деятельность верхушки начиналась снова. Первый автор будто бы повернул дело в неврогенную сторону. А другой наложил пинцетик на аорту, верхушка опять забилась, и картина совершенно изменилась. Посмотрим, какие объяснения давались в том и другом случае. Объяснения не хитро давать, они всегда поспевают за фактами. Так вот, объяснение первого опыта было такое: так как верхушка отъединена нервно от остального сердца, то поэтому в ней нет и ударов. Автор же другого опыта объяснил все такое очень просто: так как часть сердца была удалена от обычного давления, то в ней не было надлежащего напора, не было механического раздражения и потому-то эта часть и была без движения. Если же увеличивают напор крови путем закрытия аорты, тогда давление усиливлется и нижняя часть желудочка начинает биться.

Продолжим наш опыт. Лягушка с отдавленной верхушкой желудочка. Работает только верхняя часть сердца, нижняя не бьется. Наложим пинцет на аорту, повысим давление крови в верхушке, и она забьется. Вот, видите. Как только я наложил пинцет на аорту и верхушка стала больше механически раздражаться, она снова начала сокращаться. Все доказательство в пользу неврогенной теории упало.

Вы видели факт. И таких фактов можно привести массу. Одни, повидимому, говорят за то, что удар сердца зависит от нервов, а другие показывают, что эти удары происходят без участия нервов. В этом отношении были поставлены очень тонкие опыты. Один физиолог брал сердце теплокровного животного и вырезывал отдельные кусочки желудочка, сохраняя приводящую артерию. Через оставшуюся артерию он вводил локковский раствор. И вот такие кусочки сердца бились, в то время как под микроскопом нельзя было найти в них никаких нервов. Это яркий факт в пользу миогенной теории.

Одно время, года три тому назад, почти все физиологи склонялись на сторону миогенной теории, и только отдельные продолжали утверждать, что движения сердца нервного происхождения. Миогенисты представляли себе дело так. Нервные клетки, по их мнению, заведуют, например, питанием сердца, сердечный же удар управляется и разыгрывается мускульной тканью, причем в мускульной ткани они определяли пункты различной важности. Они пришли в заключение, что наиболее существенная часть, которая принимает на себя влияние раздражений, особенно химических, находится в концах вен, в sinus venosus y лягушки и в верхней части предсердия у теплокровных животных. Это самая существенная часть и является, собственно, причиной удара. Раздражается она главным образом химическими раздражителями, которые состоят из каких-нибудь веществ, являющихся продуктами процесса разложения в общем ряде обмена веществ. Воспринятые этими особо чувствительными частями сердца раздражения распространяются потом по мускулу до верхушки. При этом для распространения раздражения имеет огромное значение известный уже вам гисовский пучок, мускульно соединяющий предсердия и желудочек. В первое время, когда гисовский пучок еще не был открыт, сторонники неврогенной теории опирались между прочим и на то, что нет мускульной связи между предсердиями и желудочками, и, следовательно, без участия нервов раздражения не могут передаваться всему сердцу, а ритмическая деятельность - протекать стройно и согласованно. Но потом миогенисты нашли мускульный пучок, и этот довод был устранен.

Итак, миогенисты представляли себе, что химический раздражитель адресуется непосредственно к мускулу, который неодинаково чувствителен в различных местах, причем самое чувствительное место находится при впадении вен, откуда раздражение в силу анатомической связи достигает и верхушки.

Лекция шестая. Иннервация сердца.
– действие блуждающего нерва.
– ускоряющие нервы

На прошлой лекции я вам говорил, что этом длинном и чрезвычайно горячем споре между физиологами несколько лет тому назад весы стали склоняться, повидимому, на сторону миогенной теории. Были очень важные факты, подтверждающие ее правильность. Я

говорил вам, что одному физиологу удалось вырезать маленький кусочек мускулатуры с приводящей артерией и, пропуская локковскую жидкость, получить сокращение этого кусочка, хотя даже под микроскопом нельзя было заметить в нем нервных клеток. Затем было устранено одно очень важное возражение - это передача раздражений от предсердий к желудочкам. Оказалось, что это возможно мускульно, так как имеется соединительный пучок - гисовский мускул. Затем было сделано вот что. желудочек сердца лягушки разрезали зигзагообразно. Делали такой же разрез, как и при отделении верхушки, но не доводили его до конца. Затем выше этого разреза, но с противоположной стороны начинали второй разрез и также не доводили до конца. Талали несколько раз. Получался зигзаг. Несмотря на это, сокращение верхушки желудочков продолжалось. Сторонники миогенной теории утверждали, что не может нерв иметь такого сложного хода, что не может нерв располагаться таким зигзагом. Такие опыты убеждали как будто в том, что сердце управляется мускульной тканью, без посредства нервов. Однако несколько лет тому назад были выявлены другие факты, повернувшие этот вопрос в другую сторону. А именно: один ученый нашел такое животное Limulus - из класса ракообразных, у которого нервная система. заведующая сокращением сердца, лежала вне сердца. Оказалось, что достаточно отрезать эти ганглии, эти нервные узлы - и сердце перестает работать. Это одно, а другой факт побочным образом заставлял думать о существовании нервного возбуждения - это опыты над мускулатурой кишечника. Если вырезать кусок стенки кишки, оторвать одни мышечные волокна от других, поперечные от продольных, то ауэрбаховские сплетения остаются на продольных мышцах, которые сокращаются, продолжают двигаться, циркулярные же мышцы совершенно прекращают свою деятельность. Очень возможно, что нечто подобное существует и в мускулатуре сердца. Возможно и то, что если бы в сердце человека, собаки и т. д. можно было совершенно вырезать все нервные центры, совершенно отделить от них сердце (что легко сделать у того животного, о котором я говорил, потому что там нервные узлы, заведующие сокращением сердца, лежат вне его), если бы это можно было сделать на сердце собаки, например, то очень может быть, что сердце перестало бы работать. Эти факты опять вызвали перемену в мнениях. Сторонники миогенной теории пытались умалить значение таких фактов, говоря, что для кишечника это так, для рачьего сердца это так, а для сердца других животных иначе. Вообще вопрос этот еще очень неясен, потому я и не вхожу в большие подробности. Конечно, вопрос имеет большое теоретическое значение, но как врачей он вас будет мало интересовать.

Для того чтобы рассеять в вас неприятное впечатление, что вот, мол, сколько времени не могут разрешить этого вопроса, я перехожу к другому вопросу, на котором вполне обнаруживается торжество, сила физиологии. Пусть остается невыясненным, почему бьется вырезанное сердце, но зато мы хорошо знаем, что деятельность сердца находится под постоянным и чрезвычайно точным контролем со стороны нервной системы; если не известно еще влияние нервов внутри самого сердца, зато имеется отлично разработанная глава физиологии о нервном конгроле сердца. До начала сороковых годов ничего о влиянии на сердце нервов не было известно, хотя старания в этом направлении были большие. Физиологи знали даже, какие нервы идут к сердцу, видели и веточки вагуса, но о деятельности их ничего не знали. N. vagus -- блуждающий, бродячий нерв; он называется бродячим потому, что он обладает очень большой сферой влияния, как бы бродит по всем органам. Ветвь его отходит и к сердцу. Хотя анатомические отношения были давно выяснены, но их нужно было подкрепить физиологическими фактами, а это очень и очень долго не удавалось. Констатировать такой простой и самый элементарный факт удалось Веберу, собственно братьям Вебер. Этими братьями Вебер было показано, что сердечные ветки вагуса действуют не так, как привыкли думать до этого. Раздражение вагуса замедляет удары сердца, а при сильных раздражениях и вовсе останавливает их. Во-первых, этот нерв действует на такой важный орган, как сердце; во-вторых, он действует, не ускоряя, не увеличивая деятельность органа, как это предполагали раньше, а замедляя.

В открытии указанного факта интересна следующая черта ума человеческого: до какой степени трудно увидеть какой-нибудь факт, если у вас нет мысли о нем. Упомянутый факт в высшей степени простой, но его долго не замечали, хотя опыт этот не может не удаваться. Физиологи действовали так же, как будем действовать и мы теперь. Они много раз наблюдали этот факт, а все-таки до братьев Вебер ничего не видели, потому что не было идеи этого факта. Тогда физиологи (они же и анатомы) знали два рода нервов: нервы чувствительные и нервы двигательные; последние производят движение, усиливают деятельность. Раз знали только два рода нервов, то и думали, что никаких других и нет. Считали, что и в сердце должны быть такие же нервы, но сколько ни раздражали - не могли усилить движения сердца или привести сердце сокращенное состояние. А вследствие того, что у них в голове не было мысли о возможности замедляющего влияния нервов, то никто и не замечал совершенно простого факта, никто до братьев Вебер не видел того, что деятельность сердца при раздражении нерва замедляется. Все при исследовании зависит от того, какая идея у вас в голове. Если вы уверены в том, что сердце должно усиливать свою деятельность под влиянием раздражения, то вы уже не заметите обратного факта. Наконец, я говорю, это недоразумение было рассеяно братьями Вебер, которые выяснили, что деятельность сердца ослабляется раздражением вагуса.

Когда факт сделался несомненным, среди физиологов нашелся один человек (Шифф), который, не захотев отступить от старого, решил, что все-таки это двигательный нерв. Он не захотел согласиться с очевидным фактом и дал ему особое объяснение. Понятное дело, если захотеть, так все можно объяснить по-своему. Что же он говорил? Он решил, что у такого чрезвычайно важного органа, как сердце, и мускул и нервная система должны бы быть высшей «деликатности», очень тонкой обработки. И он решил, что сердечные ветки вагуса настолько нежны, что при раздражении они парализуются и сердце останавливается. Он, значит, свел все дело к тому, что эта остановка сердца есть результат грубого обращения физиологов с нервом. Он говорил, что нерв сам по себе двигательный, но от раздражения он парализуется, перестает влиять на сердце и оно останавливается. Вы видите, что это довольно натянутое объяснение, но как-никак надо было придавать значение каждому мнению, ведь бывает, что один человек оказывается правым против всех. Здесь-то не было большого труда убедиться в ошибке Шиффа. Однако идея Шиффа, что вагус есть все-таки двигательный нерв, идея, восстановившая против него всех физиологов, пленила ум одного молодого физиолога, который под влиянием Шиффа увидел даже то, чего не было на самом деле. Ведь вариация этой идеи могла быть такая, что вы должны иметь при раздражении этого нерва как нерва двигательного какой-нибудь сократительный процесс. Так вот он и увидел, что сердце останавливается в сокращенном состоянии, и это подтвердило ему, что вагус - двигательный нерв. Он верил в то, что раздражение двигательное и благодаря этому увидел прямо противоположное тому, что есть на самом деле. Он увидел, что сердце останавливается в состоянии систолы, тогда как оно всегда останавливается в расслабленном, диастолическом состоянии. Были произведены исследования, которые показали, что ветви вагуса при раздражении их останавливают деятельность сердца именно в состоянии диастолы.