Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5

Павлов Иван Петрович

Я проделаю сейчас опыт с ускоряющим рефлексом на сердце с расширенных легких. Собака отравлена морфием. Вот запись кровяного давления. Я раздуваю легкие, и получается ясное ускорение работы сердца. Повторяю опыт. Опять то же самое: совершенно ясный рефлекс с расширенных легких.

Я воспользуюсь сейчас случаем, чтобы показать вам на этой собаке, что среднее давление в артериях стоит постоянно на одном уровне, что организм стремится поддержать кровяное давление неизменным. По этой записи вы видите, что величина среднего давления не изменяется, но вот сделаем следующий опыт.

Я выпущу у собаки большое количество крови, посмотрим, что произойдет с давлением. Собака весит 28 кг, значит, в ней приблизительно 2 кг крови. Мы выпустим пятую часть всей этой крови. Выпускаем 400 куб. см. Вы видите, давление сразу упало со 135 до 90, но вот уже теперь снова поднялось до 120 мм. Теперь оно уже возвращается к норме. Несмотря на то, что мы извлекли из кровяного вместилища пятую часть всей крови, давление все же быстро поднялось. К моменту выпуска крови давление было 135 мм, затем оно сразу упало до 90

мм, но сейчас же вернулось к норме. А теперь мы попытаем другое, сделаем обратный опыт: мы в сосудистую систему собаки вольем не только то, что мы взяли из нее, но и сверх того еще много жидкости, и вы увидите, что давление опять-таки почти не изменится. Вот здесь вы видите, что вся потеря крови чем-то возмещается, давление опять возвращается к норме. Потом мы будем разбираться в вопросе, каким же образом это происходит.

A А теперь будем вливать в вену жидкость, причем вливать надо в вену, находящуюся подальше от сердца, потому в противном случае сердце может не выдержать переполнения. Вливать надо, кроме того, очень осторожно и понемногу. Сейчас вы увидите вторую половину этого опыта. Кровяное давление остается постоянным, несмотря на резкие перемены в количестве крови.

Как же приспособляется организм? Вы помните, когда мы рассматривали схему, я обращал ваше внимание иа артериальный манометр, и вы видели, что различная деятельность сердца вызывает и различные колебания манометра. Вы знаете, что деятельность сердца может чрезвычайно варьировать. Так вот, можно себе представить, что когда, силу каких бы то ни было физических условий, давление должно упасть, то это падение может быть преодолено усиленной работой сердца. Следовательно, удары сердца должны быть или чаще, изи, если той же частоты, то резче, сильнее. После этого опыта мы посмотрим, как отзывается на кровяном напоре изменение деятельности сердца.

Ну вот, теперь мы вливаем в вену жидкость. Обратите внимание на то, какой редкий стал пульс. Мы уже прибавили 200 куб. см. Сейчас мы еще возвращаем старую массу жидкости, то, что было вылито. Вот уже влиты все 400 куб. см, взятые от собаки раньше, дальше пойдет уже добавление сверх этого. Теперь -- 200 куб. см сверх нормы. Сейчас угрожает переполнение кровяного русла, и сердце начинает биться редко, а потому и не так быстро переводит кровь из венозной части в артермальную.

Другое, чем достигается постоянство давления в артериях, - это деятельность маленьких артерий, которые соответствуют зажимам на схеме, они расширяются при переполнении кровяного русла. Если бы и сердце не изменяло своей деятельности и величина препятствий в мелких концевых артериях оставалась той же, то при потере крови давление должно было бы сильно упасть, но этого никогда не бывает, потому что и сердце начинает работать чаще и сжимаются предкапиллярные артерийки. Значит, второй быстрый прием, которым достигается поддерживание артериального давления на определенном уровне, есть изменение просвета упомянутых артерий. В организме применяется, кроме этих двух быстрых способов, и более медленный, а именно выработка жидкости самим организмом - при сильной кровопотере поступает в кровеносные сосуды жидкость, выделяемая из тканей. Но это уже более затяжной прием.

Мы влили теперь уже 800 куб. см, а давление остается все тем же. Оно стоит здесь даже на 10 мм ниже благодаря чрезвычайно редкому пульсу. Факт совершенно ясный: выливайте много жидкости или приливайте - давление не изменится сильно, оно стремится сохранить свою первоначальную величину. Вот теперь уже целый литр влили.

Я Я сейчас попытаюсь ускорить деятельность сердца. Покажу вам то, что вы уже видели на схеме. Когда я действовал насосом на схеме, то я производил разность давлений в правой и левой половинах схемы - в артериях и венах. В правом манометре отражалось большое положительное давление, в левом - отрицательное. Когда я прекращал работу насосов, то вы видели, что в правом манометре ртуть понижалась, а в левом начинала повышаться; стало быть, движение крови происходило и после того, как я перестал работать насосом. В правой половине кровь была в растянутых трубках, и по прекращении работы стенки этих трубок сокращались и проталкивали жидкость. То же самое вы увидите и здесь: когда я остановлю сердце, индукционным током раздражая вагус, то кровь медленно будет переходить из артерий в вены. Значит, и здесь кровь растягивает стенки артерии, а когда сердце перестает работать, то стенки спадаются и порталкивают кровь в вены. Сейчас я достану блуждающий нерв. Перерезаю его, вы видите, биение сердца сильно участилось, так как перерезкой нерва я отчасти отнял возможность замедления работы сердца; остался еще второй вагус, но он один уже не справляется. Вы видите, как с учащением сердцебиений поднимается давление. Ну вот, я раздражаю вагус, и сердце останавливается, вы видите, как давление сразу начинает падать. Остановкой сердца я прекратил доступ крови из вен в артерии, но кровь все же понемногу проталкивается из артерий в вены.

Теперь я, раздражая вагус слабее, только замедляю работу сердца; давление падает не так резко. Давление, которое организм мог держать при действии одного вагуса, было 150; теперь же, когда я замедляю работу сердца, раздражая второй вагус, давление упало до 110.

Ну, а сейчас я покажу вам венозное давление; оно, по всей вероятности, будет меньше атмосферного. Я хочу показать вам только, что это давление не представляет таких постоянных колебаний, как давление артериальное, оно дает почти прямую линию. Сейчас мы пользуемся двумя манометрами, и можно сразу записать оба давления - и артериальное и венозное.

Ну вот, вы видите, это перо пишет артериальное давление выше нулевой линии в виде зубчатой

кривой, а вот это перо ниже нулевой пишет совершенно прямую линию. Вы знаете теперь, как распределяется и как колеблется кровяное давление на всем протяжении кровеносной системы.

Вторая очень существенная величина --быстрота, с которой кровь движется по системе кровеносных трубок, скорость движения крови. Первый вопрос, который возникает здесь, - методический вопрос: как определять скорость движения крови, какие приборы употребляются для этой цели? Для втого существует несколько приемов, причем для различных отделов кровеносной системы разные приемы. Один из первых и точных приборов для определения массы крови, проходящей через поперечный разрез в единицу времени, - прибор Людвига, людвиговские кровяные часы. Я их вам сейчас покажу. Два стеклянных сосуда грушевидной формы соединены вверху стеклянной трубкой, от которой вверх идет отводная трубка. Эти сосуды кончаются внизу металлическими кружочками, которые накладываются еще на другие металлические кружочки; эти кружочки переходят в металлический массив. Через этот массив и через кружочки проходят два отверстия от грушевидных сосудов. Эти отверстия сеединяются с двумя частями артерии. Вот здесь ось, которая допускает вращение этих сосудов на 180°. В этом вот грушевидном сосуде находится масло, здесь же физиологический раствор поваренной соли. Я ввязываю эту трубку в артерию, стало быть, этот конец артерии имеет прямое сообщение с этим сосудом, а этот - с другим. Я отпускаю зажим, державший артерию, и тогда кровь входит в этот сосуд, выталкивая масло, которое в свою очередь выталкивает раствор соли. Как только все масло перейдет из этого баллона в этот, прибор поворачивается на 180°, и у вас снова первоначальное положение, только вместо соли у вас кровь. Зная объем баллона и время его наполнения кровью, нетрудно определить и скорость ее движения. 1акой опыт будет показан вам завтра. Это один из самых старых приборов, сохранивший, однако, свое значение и до сих пор. Вместе с Людвигом первый работал с этим прибором русский профессор Догель, которым и были получены самые точные результаты.

Так определяется скорость в больших сосудах. Что же касается капилляров, то там, конечно, нельзя ввести никаких трубок. Там применяется лишь метод непосредственного наблюдения, что вполне возможно. На тонкие просвечивающие части тела наводят микроскоп и наблюдают прямо глазом движение кровяных шариков. Вещь очень простая, а между тем я часто замечал, уж не знаю, чем это объяснить, - что людвиговские часы запоминают, а вот наблюдения глазом движения крови по капиллярам - нет. Возможно, что это происходит оттого, что мы не демонстрируем здесь такого опыта.

Лекция тринадцатая. Распределение скорости движения крови в различных отделах кровеносной системы. сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы

Вчера я познакомил вас со способами, которыми определяют скорость движения крови. Теперь надо поговорить о результатах применения этих методов. Вот какой общий закон распределения скорости движения крови. Самая большая скорость наблюдается в начале пути кровообращения - в аорте, самая маленькая в капиллярах, а между ними - средняя скорость, причем в конце вен скорость приближается, но не доходит до скорости артериальной. Колебания в скорости очень большие: в аорте скорость равна одному метру в секунду, а в капиллярах только одному миллиметру. Не забывайте: давление непрерывно падает на всем протяжении пути кровообращения, а в скорости совершенно особые соотношения: сначала скорость очень велика, затем сильно падает, в капиллярах она совсем мала, а затем опять возрастает, приближаясь у впадения вен в сердце к аортальной, но не доходя до нее. Величин давления и скорости нельзя смешивать, а надо помнить разницу между ними.

Следующий вопрос: как же понять эти отношения, почему скорость распределяется именно так? Общее основание для объяснения заключается в размерах кровяного ложа. В самом узком месте пути кровообращения - в аорте - самое сильное движение, в местах с самым широким суммарным разрезом - в капиллярах - движение очень медленное. Помните, я указывал вам, какая громадная разница между суммарным разрезом капилляров и разрезом аорты; так вот, скорость движения крови и соответствует ширине пути в различных местах общего кровяного русла. В самом узком месте - самое быстрое течение. Понять это очень просто, стоит только обратиться к схеме. Возьмемте трубку, имеющую в разных местах различные диаметры. Она сплошь заполнена водой: если в один конец трубки вливается с известной быстротой вода, то через поперечный разрез трубки, широк он или узок, проходит во всех участках трубки одинаковое количество жидкости. А это возможно только при условии, что жидкость в узких местах течет гораздо быстрее, чем в широких. Ведь ясно, что в одну и ту же единицу времени и здесь и там проходит одинаковое количество жидкости, а достигается это различной быстротой движения. То же самое происходит и в организме. В самом узком месте - в аорте - кровь движется быстрее всего, в самом широком -- в капиллярах - всего медленнее. Понятно, что, когда капилляры начинают складываться в вены, суммарный поперечный разрез их уменьшается и скорость возрастает. Следовательно, скорость движения крови в различных местах пути обратно пропорциональна ширине вути. Вот самые существенные данные. А затем этот факт может быть объясняем и тем, что в артериях и венах кровь движется специально для того, чтобы перейти из одного отдела кровеносной системы в другой, в капиллярах же кровь вступает в обмен с органами, отдает тканям свое содержимое и уносит с собой уже не нужные для организма вещества. Вполне понятно, что кровь здесь должна быть дольше, должна двигаться медленно. И мы, действительно, но, видим, что кровь медленнее всего движется в капиллярах.