Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Понятное дело, на изучение этой области сейчас же устремилось много исследователей, и была открыта масса подробностей. Скоро в согласии с тем фактом, что вагус есть нерв, замедляющий деятельность сердца, было найдено, что если у животного перерезать оба блуждающих нерва, то сердце начинает ускоренно биться. Ясно, что раз n. vagus задерживающий нерв, то, как только вы его уберете, сердце будет биться чаще. Раздражением нерва вы усиливаете его тормозящее влияние, если не вы перережете его или уничтожить его влияние посредством атропина, то сердце, предоставленное само себе, лишенное тормоза, начинает биться чаще. Затем постарались изучить деятельность сердца под влиянием раздражений блуждающего нерва графическим способом. При этом увидели, что главное, постоянное действие блуждающего нерва заключается в том, что он сильно удлиняет паузу, не влияя на период самого сокращения. Не имея влияния на систолу, раздражение блуждающего нерва сильно увеличивает расстояние между двумя систолами. Так что, если была короткая пауза, то после раздражения она станет длиннее. Сила и продолжительность самой систолы остались без
Таким образом был открыт чрезвычайно важный регулятор сердечной деятельности - нерв, раздражение которого производит замедление и остановку сердца. Вы можете, конечно, произвести всевозможные замедления, довести число ударов ну хотя бы до пяти в минуту, можете остановить совсем сердце и опятьтаки на сколько угодно времени. Вы видите, какое огромное влияние центральной нервной системы над сердцем.
Правильная деятельность блуждающего нерва была установлена братьями Вебер в начале сороковых годов, и после того, в продолжение 10--15 лет, предмет этот подробно изучался, а в начале шестидесятых годов начинают появляться исследования, которые показывают, что, кроме n. vagus, эбусловливающего замедление сердца, есть нерв антагонистический, с противоположной функцией, нерв ускоряющий. Эти опыты вышли сначала в виде намеков от одного немца, а потом их расширили у нас в России братья Цион. Они установили совершенно точными опытами наличность второго сердечного нерва, который не замедляет, а ускоряет деятельность сердца. Надо сказать, что история открытия ускоряющего нерва чрезвычайно интересна и особенно интересен один факт, относящийся тоже к свойству ума человеческого. Когда это открытие уже было сделано, имелись уже большие доказательства, ученый Гольц, о котором я вам уже говорил, придумавший клапаны для измерения истинного систолического и диастолического давления, этот ученый тоже совершил ошибку. Когда братья Цион установили существование нового нерва, Гольц страшно обрушился на них и, между прочим, сказал: глупо думать, что они открыли ускоряющий нерв; зачем сердцу такой нерв? Это значит уподобиться такому возчику, который повез бы телегу на лошадях, запряженных в разные стороны. Для чего, мол, нужен еще какой-то ускоряющий нерв, когда уже есть нерв замедляющий, который один отлично регулирует деятельность сердца. Но хотя он так определенно решил, хотя он имел смелость назвать это глупостью, все-таки окончательным судьей бывает факт, и это - яркий пример. Гольцу казалось, что этого быть не может, а между тем оказалось так, как установили братья Цион. Ими ясно было доказано существование ускоряющего нерва, который действовал прямо противоположно блуждающему нерву. N. vagus удлинял паузу этот нерв укорачивал ее. Если нарисовать это в виде схемы, то получится уменьшение промежутка между систолами.
В отношении ускоряющего нерва было еще вот какое затруднение. Оно заключалось не только в том, что о его существовании не возникала и мысль, трудность заключалась еще в том, что ход нерва очень сложный; волокна его проходят глубоко, и требовалось большое умение, чтобы добраться до них. Я вам сейчас покажу ход этих волокон. Я нарисую это, конечно, схематически, лишь для того, чтобы была видна самая суть. Вот здесь у вас продолговатый мозг. Туг, значит, нервы, берущие начало, будем считать, от продолговатого мозга. Затем эти нервы спускаются по спинному мозгу и затем по rami communicantes идут в симпатический нерв. Ну вот, это - симпатический нерв. Значит, эти нервы идут по спинному мозгу вниз, затем несколькими ветвями входят в симпатический нерв. По симпатическому нерву эти волокна поднимаются вверх до ganglion stellatum, потом двумя ножками, так называемыми ansa Wieussenii, идут в нижнешейный узел, откуда уже отходят ветви, направляющиеся в сердце. Перед вами схема иннервации сердца (рис. 15). Вот тут проходит вагус; его ветви смешаны здесь с ветвями ускоряющего нерва.
Переходим к опыту. Вы имеете перед собой обнаженное и бьющееся сердце собаки. Перикардиальная сумка разрезана, и перед вами обнаженное сердце. Вот n. vagus. Это такой легко достижимый нерв, что его можно достать в несколько секунд и почти с завязанными глазами. Я чувствую пальцем на шее артерию, а он рядом с ней. Вот артерия, а вот большой белый шнурок --- n. vagus. Вы видите - достать его до последней степени просто. Сейчас сердце бьется. Я достал п. vagus, приложил ток - сердце остановилось. И этого простого факта долгое время физиологи не видели. Беру теперь слабый ток, - током такой силы я вызвал только замедление сердечной деятельности, сердце бьется реже. Действие прямо зависит от силы раздражения нерва. Беру опять ток посильнее - раздражение сильнее, сердце останавливается. Мне этот опыт доставляет огромное удовлетворение после той путаницы, которая долго существовала в вопросе о движении вырезанного сердца. Опыт вам ясно показывает деятельность вагуса. Я нарочно прерываю на время опыг, чтобы дать сердцу возможность приспособиться к обстановке, так как оно не привыкло к такой низкой температуре.
Теперь я возьму нерв противоположной функции. Я раздражаю сейчас ansa Wieussenii. Вы видите, что сердце начинает биться ускоренно. При раздражении вагуса замедление сердечной деятельности сразу прекращалось с концов раздражения; влияние ускоряющего нерва продолжается и после прекращения раздражения. Теперь я сделаю так: я вызову ускорение, а затем сейчас же присоединю раздражение вагуса. Ну вот, я раздражаю ускоряющий нерв, теперь - вагус. Вы видите - сердце сразу остановилось. При одновременном раздражении двух нервов вагус как будто совершенно сводит на нет деятельность ускоряющего нерва, но как только вы прекращаете оба раздражения, то сейчас же берет перевес ускоряющий нерв. Можно также нейреализовать одно раздражение другим.
Но столбняка получить нельзя; раздражая ускоряющий нерв все более и более сильным током, мы дойдем, наконец, до такой частоты ударов, которая является пределом, чаще сердце уже не может биться, и тогда оно бьется уже неритмически, но не приходит все же в столбняк.
У нас сейчас оба вагуса целы, и мыслимо, что центральная нервная система, передавая известное раздражение по замедляющим волокнам, обусловливает тот или иной темп сокращения. Мы сочтем сейчас точно число ударов в минуту и тогда перережем вагусы. В минуту 104 удара. Теперь я перерезаю нервы. . . вот один перерезан, теперь другой. Сосчитаем теперь число ударов. Ну, почти не изменилось - только на 12 ударов увеличилось. Это ускорение очень маленькое, обыкновенно же бывает скачок от 100 к 200 ударам. Это произошло, как видно, потому, что произвели не перерезку, а разминание спинного мозга, во время которого были повреждены центры продолговатого мозга.
Я теперь вагусы совсем устранил, посмотрим, что получится при раздражении ускоряющего нерва. раздражаю - и вы видите, что удары учащаются. Они теперь чаще, чем при целых вагусах, так как тогда им противопоставлялось еще физиологическое раздражение вагуса. Если раздражать периферические концы вагуса, идущие к сердцу, то получается совершенно то же, что и при раздражении неперерезанного вагуса. Отравление животного атропином действует только на замедляющие волокна - на вагус, на ускоряющий же нерв не действует. Вот мы ввели атропин, и он уже подействовал - раздражение вагуса теперь не останавливает сердца. Ускоряющий же нерв действует так же, как и раньше.
Лекция седьмая. Восемь влияний на сердце со стороны нервной системы.
– усиливающий нерв
Вы вчера видели, что сердце, этот насос, который мы раньше изучали с механической стороны, находится под точным контролем центральной нервной системы. Весь химизм тела происходит за счет кровообращения. Кровообращение есть основная, фундаментальная функция организма, и понятно, что сердце должно находиться под строгим контролем; понятно, что деятельность его должна быть очень тонко регулирована. Часть этой регуляции вы видели вчера; вы видели, что, раздражая один нерв, я получал замедление сердечных ударов, раздражая же другой нерв - получал ускорение их. Конечно, есть полный смысл в такой регуляции: ведь сердцу приходится работать с различными количествами крови, а потому и бывает нужна то ускорен ная, то замедленная работа этого насоса. Вы можете задать вопрос: зачем же здесь два влияния? Ведь, казалось бы, можно было обойтись и с одним только - или замедляющим, или ускоряющим. Но это рассуждение неверное, близорукое. Ведь даже в самых простых механизмах всегда имеются влияния двух родов. Возьмем хотя бы самый простой механизм - конку. Даже тут вы видите у кучера вожжи, которыми он может то подгонять, то придерживать лошадей. Мало того, у него еще в самом вагоне имеется тормоз, который пускается в дело в экстренных случаях. Понятно, что если и здесь, в простом механизме, в деле рук человеческих существуют регулирующие влияния двух родов. то тем более они должны быть в таком важном органе, как сердце, - органе, который заведует важнейшим отправлением организма - кровообращением.
Здесь, в сердечных влияниях, можно указать некоторые подробности. Вы видели, что замедляющий нерв влияет на паузу. Пауза - это есть момент отдыха сердца, а следовательно причина увеличения паузы есть потребность отдыха. Отдых у постоянно работающего органа должен быть охраняем еще больше, чем сама работа. Мы многими опытами можем убедиться в том, до какой степени необходимо бывает увеличение паузы. Можно сделать так: вы ставите сердце в очень трудные условия, ну, например, удушаете животное. Понятно, это отзывается на всех органах, отзывается и на сердце. Вы видите, как оно на ваших глазах начинает плохо работать, как его деятельность близится к концу. И в это отчаянное, можно сказать, время достаточно сердцу приостановить работу, несколько удлинить паузу, и оно сразу же после этого начинает лучше работать. Это в высшей степени важная вещь регуляция паузы, и когда я перейду к другим отделам, то вы увидите, что, как только нужно сердцу сильнее сокращаться, сейчас же получаются большие паузы. Я говорил вам, что таким замедляющим нервом является п. vagus. Его можно назвать до известной степени нервом отдыха, нервом, регулирующим отдых сердца.
Но это только часть регулирующих влияний нервной системы на сердце. Вы сейчас узнаете еще ряд других условий. Вы понимаете, что если вы имеете простой насос, откуда-нибудь выкачивающий воду, то его можно регулировать не только в отношении частоты движений, но и в их размахе, можно изменять размах движений. Можно оставить ту же частоту, но увеличивать или уменьшать амплитуду. То же самое наблюдается и на сердце. Давно уже исследователи заметили, что, помимо изменения в частоте ударов, имеет место и изменение силы сокращения. Сокращается сердце или поверхностно, или же глубоко. Итак, имеет место и изменение силы сокращения, причем это изменение способно колебаться в обоих направлениях: от одного нервного раздражения вы получаете усиление силы сокращения, от другого - ослабление. Сокращения сердца можно изобразить, нарисовав их в виде чередующихся волн с определенной высотой, длиной и паузой (расстоянием) между ними. Если мы раздражаем вагус, то получаем такое изменение волн: высота их остается прежней, длина то же не изменяется, удлиняется только пауза. Если раздражать ускоряющий нерв, то длина и высота волн остаются опять без перемен, только пауза укорачивается.