Приспособиться и выжить!
Шрифт:
Для количественного определения силы естественного отбора биологи используют так называемый коэффициент отбора (обозначается через s — от selection), который аналогичен процентной ставке. Этот коэффициент показывает разницу в приращении численности особей, которые имеют определенный признак, и тех, которые его не имеют. Если, например, наличие какого-то признака дает особям некоторое преимущество и позволяет произвести на свет 101 жизнеспособного потомка, в то время как особи без этого признака производят на свет лишь 100 потомков, имеет место преимущество в 1 % (кумулятивная ставка 1 %), a s = +0,01. Если наличие какого-то признака является небольшим недостатком и позволяет произвести на свет не 100, а лишь 99 потомков, s = -0,01. Эти положительные
Подобно тому как Эйнштейн и удачливые вкладчики оценили силу кумулятивной процентной ставки, так биологи при помощи Нортона оценили силу естественного отбора. Например, Нортон рассчитал, что скромное селективное преимущество 0,01 позволит доминантному признаку, встречающемуся лишь у восьми особей из 1000, достичь частоты встречаемости 90 % всего через 3 тыс. поколений. При десятикратном повышении селективного преимущества (s = 0,1) это значение достигается всего через 300 поколений. Поскольку время жизни поколения у многих видов организмов не превышает одного года, эти расчеты потрясли многих биологов. Появились и другие математические расчеты, в частности сделанные Джоном Верденом Сандерсоном Холдейном, который вместе с Роландом Фишером и Сьюэлом Райтом вывел набор формул, позволяющих понять связь между эволюцией, отбором и временем в широком диапазоне условий.
До сих пор я говорил о распространении уже имеющихся признаков в популяции, однако естественный отбор может обеспечить и экспоненциальное изменение этих признаков. Рассмотрим геометрические размеры какого-нибудь организма — высоту растения или длину тела животного. Мы знаем, что в популяции диких растений и животных эти параметры варьируют в каких-то пределах. Теперь предположим, что в каждом поколении у более высоких растений или более длинных животных имеется некоторое селективное преимущество. Если скорость изменения размера составляет всего 0,2 % за одно поколение (то есть приращение растения высотой 1 м или животного длиной 1 м составляет всего 2 мм), поначалу такое изменение будет незаметным. Однако всего через 200 поколений высота или длина этих растений или животных увеличится на 50 %.
Подобные расчеты показывают потенциальную мощь и скорость естественного отбора. Теперь посмотрим, что же происходит на самом деле.
Естественный отбор в дикой природе
За отбором гораздо легче следить в теории с помощью математических расчетов, чем в реальной ситуации в дикой природе. Кроме сложностей, связанных с контролем внешних условий, существует два основных осложняющих фактора, влияние которых ощущается очень сильно. Первый фактор — время. Если процессы протекают слишком медленно, то за время проведения эксперимента никаких изменений зафиксировать не удается. Вторая сложность — количество необходимых измерений. Для детекции слабых селективных преимуществ или недостатков необходим большой объем данных.
Второй фактор связан с вероятностью и статистикой. Если различие в приспособленности двух форм одного и того же вида очень незначительное, то для преодоления ошибки эксперимента и случайных вариаций необходимо провести измерения на большом количестве особей. Проиллюстрируем это на простом примере.
Предположим, мы хотим определить, имеет ли у какого-то вида животных один вариант окраски преимущество над другим. Сколько животных нужно осмотреть, чтобы выявить отклонение от некоего ожидаемого соотношения? Допустим, речь идет о многочисленной популяции, скажем, о популяции рыб, которых легко выловить и посчитать. Теория вероятности гласит, что чем большее число особей мы изучим, тем точнее полученный результат будет отражать реальное количество каждого варианта окраски рыб в популяции. Сколько нам нужно рыб, чтобы получить результат с доверительной вероятностью 95 % (что означает, что в 95 случаях из 100 истинное значение оцениваемой величины попадет в определенный нами интервал)? Как видно из представленной ниже таблички, погрешность эксперимента уменьшается при увеличении числа измерений.
Если
Поскольку выявить слабые различия среди диких животных так сложно, большинство известных примеров касается действия очень сильного и, следовательно, очень быстрого отбора. Самый известный пример — меланизм у березовой пяденицы. Индустриальная революция привела к загрязнению отдельных районов Англии и Северной Америки, что затруднило рост лишайников и изменило цвет стволов деревьев, на которых пяденица скрывается от птиц. В результате произошло очень резкое и быстрое увеличение численности темноокрашенных форм бабочек и такое же быстрое сокращение численности светлоокрашенных форм. Всего за 50 лет, примерно с 1848 по 1896 г., количество темноокрашенных особей, изначально очень редких, в некоторых районах достигло 98 %. Холдейн проанализировал статистические данные по двум формам бабочек и обнаружил, что коэффициент отбора светлых бабочек на темных деревьях составил примерно -0,2. Может показаться, что преимущество в 20 % — не так уж много, но, нарастая год за годом подобно кумулятивной процентной ставке, такое преимущество обеспечивает очень быстрое распространение формы в популяции. Во второй половине XX в. были приняты законы об охране окружающей среды, отбор изменил свое направление, и в некоторых районах было зарегистрировано сокращение доли темноокрашенных особей березовой пяденицы от 90 до 10 % (рис. 2.2).
Рис. 2.2. Сокращение численности темноокрашенной формы березовой пяденицы в результате улучшения качества воздуха. При изменении внешних условий доля темноокрашенного варианта пяденицы значительно сократилась как в США [черные квадратики], так и в Великобритании [черные кружочки]. Светлые кружочки соответствуют теоретической кривой изменений численности при значении коэффициента отбора s = -0,15. Рисунок взят из статьи B. S. Grant et at., 1996, Journal of Heredity 87: 3551 (с изм.).
Естественный отбор березовой пяденицы осуществляют птицы. И это вводит в нашу задачу еще одну переменную, которая усложняет изучение естественного отбора в дикой природе. Может потребоваться анализ не только большого количества бабочек, но и разнообразных факторов отбора, действующих на них. Если хищников несколько и если условия изменяются в зависимости от региона, времени суток и т. д., возникают дополнительные трудности. В случае березовой пяденицы быстрое изменение численности двух форм, происходившее одновременно на двух континентах и связанное с активным развитием промышленности, ясно указывает на то, что в данном случае шел естественный отбор по окраске.
История с березовой пяденицей — лишь один из известных примеров. Естественный отбор животных с различной окраской был описан для улиток, божьих коровок, мешотчатых прыгунов и других видов животных; факторы отбора в одних случаях удалось установить точно, в других — предположительно. Для некоторых из этих видов коэффициент отбора определенного типа окраски достаточно высокий (от 0,01 до 0,5).
Важно понять, что длительные исследования естественного отбора в дикой природе требуют героического упорства ученых, постоянной финансовой поддержки и благосклонности самой природы. Можно сказать, что в полевых условиях происходит естественный отбор среди ученых: работать остаются лишь самые стойкие.
Недавние исследования взаимоотношений соколов и одичавших голубей, длившиеся семь лет, свидетельствуют о том, какое необыкновенное терпение требуется для изучения естественного отбора в дикой природе. В районе города Дэвис в Калифорнии встречаются голуби с шестью вариантами окраски оперения, и эти голуби являются излюбленной пищей сокола-сапсана. Все голуби имеют серо-голубое оперение, но у одного варианта этих птиц в нижней части спины выше хвоста есть белое пятно, которого нет у других (рис. 2.3).