Происхождение мозга
Шрифт:
Вероятно, нервная система позвоночных возникла из ганглиев беспозвоночных с нейропилем из переплетённых отростков (см. рис. I-16). Трубчатая нервная система сформировалась в результате выхода отростков нейронов из внутренней полости ганглия. Это событие привело к появлению нейропиля из отростков нервных клеток наружной стороны нервной трубки. Дальнейшее формирование новых нервных центров происходило преимущественно вокруг желудочков, в толще наружного переплетения отростков. В результате возникли центральное серое вещество и окружающие его волокна (белое вещество). Часть клеток выселялась из прижелудочковой зоны и формировала структуры ядерного или стратифицированного типа во внешнем нейропиле (см. рис. I-16). У высших позвоночных центральное серое вещество практически отсутствует, а основные нервные центры мозга представлены сложными ядрами и корковыми структурами различных типов (см. рис. I-15, в). В дальнейшем цефализация позвоночных развивалась по принципу количественного
Подводя итог краткому обзору основных принципов анатомической и гистологической интеграции нервных клеток у беспозвоночных и позвоночных животных, необходимо сделать несколько общих выводов. Во- первых, нейроны в обеих группах животных имеют сходное строение, но различаются по линейным размерам. Во-вторых, интегративные взаимодействия между нейронами осуществляются в сходных гистологических образованиях: ганглиях, ядрах и стратифицированных структурах. Эти образования встречаются как у беспозвоночных, так и у позвоночных животных.
Основным морфологическим отличием позвоночных являются размер нервной системы, наличие мозговых желудочков и организация кровеносной системы. Эффективная и замкнутая система кровоснабжения позволяет поддерживать высокий уровень метаболизма. Обширная система мозговых желудочков и сосудистое сплетение обеспечивают осмотический и водный баланс головного и спинного мозга. Эти морфологические особенности позвоночных обеспечивают лабильность, большие адаптационные возможности и размеры нервной системы. Нервная система у беспозвоночных более консервативна, имеет небольшие размеры и не обладает столь широкими адаптивными возможностями, как у позвоночных. Зато она имеет огромный набор генетически детерминированных программ поведения, чётко запрограммированное развитие и эффективную систему гормональной регуляции физиологической активности. Небольшие размеры беспозвоночных позволяют добиваться впечатляющих успехов в конкуренции с другими видами животных. Сравнение организации позвоночных и беспозвоночных отражает различные принципы развития нервной системы, что даёт представление о возможных вариантах её строения и путях эволюции.
Нервная система возникла как способ быстрой адаптации организма к изменению внешней, а затем и внутренней среды, поэтому источники информации об этих изменениях эволюционировали вместе с мозгом. Первоначально, как указывалось ранее, клеточные предшественники нервной системы были однотипны. Они отличались от окружающих клеток только способностью быстрее проводить сигналы, что и выделило их в самостоятельную и быстродействующую нервную систему. Однако реакции на внешние раздражители становятся совершеннее при точном распознавании источника воздействия. Чем лучше идентифицирован раздражитель, тем адекватнее будет ответ организма. Можно сформулировать основные требования к распознаванию сигналов, которые лежат в основе возникновения и эволюции органов чувств.
1. Различение типа и природы воздействия. Органы чувств должны определять природу воздействия. Она может быть химической, механической и электромагнитной. Этими свойствами в определённой степени обладают любые живые клетки.
2. Величина воздействия. Рецепторный аппарат должен определять величину воздействия. Чем шире диапазон чувствительности, тем точнее будет реакция организма.
3. Получение контактной и дистантной информации. Если понадобится, органы чувств должны получать информацию на расстоянии от предмета. Чем больше дистанция эффективной работы сенсорной системы, тем больше шансов у животного подготовиться к реальному контакту с объектом или избежать его.
4. Работа внешних органов чувств должна постоянно сопоставляться с работой внутренних систем организма. Для такого сравнения необходимы специальные центры, где можно было бы сравнить информацию из внешней и внутренней среды. Иначе говоря, внутренние рецепторные системы оказывают не меньшее, а часто и большее влияние на выбор конкретной формы поведения.
На заре возникновения многоклеточных организмов одинаковые клетки первичной нервной системы не различались по возможностям. Они могли воспринимать одни и те же сигналы с одинаковой интенсивностью. При повышении требований к точности рецепции проблема может решаться двумя путями. В самом простом случае это увеличение количества и повышение чувствительности универсальных рецепторных клеток нервной системы. При этом никаких принципиальных изменений с чувствительными клетками не происходит: их становится больше или их чувствительность повышается.
Развитие дистантных (внешних) органов чувств невозможно без аналогичной эволюции внутренних рецепторов организма. При формировании целостного ответа на внешние сигналы необходима элементарная самооценка внутренних возможностей животного для осуществления «желаемой» активности. Иллюзии возможностей рождают трагедии. Иначе говоря, животное или человек должен точно знать реальное состояние своего организма, что невозможно оценить без специализированных внутренних рецепторов, поэтому рецепторы внутренних органов и скелетной мускулатуры эволюционировали параллельно с эволюцией дистантных органов чувств.
§ 13. Рецепторы и органы чувств
Органы чувств по источникам воздействий можно разделить на эндогенные и экзогенные. Первые специализируются на рецепции внутренней среды и органов животного, а вторые информируют о внешней среде. Оба источника информации крайне важны для организма. Эволюция обоих направлений чувствительности шла параллельно. Иногда органы чувств классифицируют по способности рецептировать объекты на расстоянии, разделяя их на контактные и дистантные. Чем с большего расстояния животное может распознать объект, тем больше у животного шансов на выживание. Дистантные органы чувств сыграли огромную роль в приспособлении и выживании позвоночных.
В основе строения органов чувств лежит фундаментальная способность любых клеток реагировать на механические, химические и электромагнитные воздействия (см. выше). Эти три типа чувствительности — основа строения всех органов чувств позвоночных.
Механическая чувствительность построена на способности клеток или их специализированных образовании реагировать на деформацию мембран. В основе этой чувствительности лежит изменение проницаемости механозависимых ионных каналов при изменении формы клеток или участков мембраны. В тривиальном случае мембрана чувствительных клеток содержит регулярно расположенные ионные каналы, которые с внутренней стороны мембраны соединены между собой микрофиламентами и микротрубочками. Если клетка в статичном состоянии, то ионные каналы закрыты. При механическом воздействии на клетку происходят деформация мембраны и локальное «растаскивание» структурных белков механозависимого ионного канала. Это вызывает изменение заряда мембраны и формирование градуального потенциала. Если механорецепторная клетка сама передаёт сигнал в мозг, то генерируется потенциал действия, а если нет, то градуальный сигнал считывается передающим нейроном. К механорецепторам относят свободные нервные окончания, большую часть соматосенсорных рецепторов, органы боковой линии, рецепторы линейного и углового ускорения, а также органы слуха. Различия между этими рецепторами сводятся к системе механических фильтров, которые служат для выделения необходимого диапазона воздействия. Это могут быть волоски, каналы с жидкостью, элементы скелета и т. д.
По «сравнительно-анатомической традиции» среди рецепторов принято выделять первичночувствующие и вторичночувствующие клетки. К первичночувствующим относят нейроны, происходящие из эктодермы, нервных плакод и нервного гребня. Эти клетки могут рецептировать сигналы и самостоятельно передавать их в нервную систему. К первичночувствующим относят эпителиально-чувствующие клетки обонятельной и вомероназальной системы, осморецепторы гипоталамуса и нервно-чувствующие клетки. Их тела располагаются в ганглиях, а отростки распространяются в различные участки тела и специализированные органы. Среди механорецепторов к первичночувствующим относят клетки, образующие свободные нервные окончания и инкапсулированные органы. К вторичночувствующим клеткам относят рецепторы, которые могут воспринимать сигналы и формировать только градуальный потенциал. Потенциал действия для передачи сигнала в мозг генерируют только специализированные нервно-чувствующие клетки. Среди механорецепторов к вторичночувствующим относят слуховые клетки, рецепторы углового и линейного ускорения и органы боковой линии. Среди других систем к вторично-чувствующим причисляют вкусовые рецепторы, гломусные клетки каротидного тела и электрорецепторы.