Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

Рис. I-13. Основные структурные уровни организации головного мозга, ганглиев и периферической нервной системы.

Самый простой уровень — одиночная нервная клетка, которая может как рецептировать, так и генерировать сигналы. Такие клетки способны объединяться в системы с разделением функций (I). Более сложным вариантом являются ганглиозные скопления тел нервных клеток (II). Формирование ядер (III) или (слоистых) стратифицированных структур (IV) является

наиболее сложным уровнем морфологической дифференцировки нервной системы.

Другой вариант организации представляет собой более компактную нервную систему. В этом случае чувствительные вставочные и двигательные нейроны собраны в небольших скоплениях, которые называют нервными ганглиями, или узлами (Parker, 1919). Скопления нервных клеток у беспозвоночных не содержат внутренней полости. Внутренняя зона ганглия состоит из нервных клеток, окружённых нейропилем, представляющим собой переплетение отростков этих клеток. В ганглиях располагаются чувствительные нейроны или оканчиваются их аксоны, что позволяет ганглиозным клеткам получать информацию с периферии тела беспозвоночного. Аксоны двигательных и вставочных нейронов, выходящие из ганглиев, образуют более или менее длинные проводящие пути, связывающие между собой разобщённые ганглии и интегрирующие работу периферических органов и нервной системы.

У хордовых организация нервной системы более сложная. Наряду с диффузными сетями и ганглиями у позвоночных формируется центральная трубчатая нервная система. Возникает головной и спинной мозг с полостью внутри, которая называется спинномозговым каналом или мозговыми желудочками (см. рис. I-11). Размеры центральной трубчатой нервной системы позвоночных позволяют разместить между чувствительным и двигательным нейронами большое количество вставочных нейронов, которые обрабатывают получаемую информацию (рис. I-14). От качества переработки этой информации зависит сложность поведения животного или интеллектуальная деятельность человека.

Эти принципы организации нервной системы общие как для беспозвоночных, так и для позвоночных животных. Однако существует ряд принципиальных различий, которые следует подчеркнуть.

Во-первых, нейроны нервной системы беспозвоночных и позвоночных существенно различаются как по размерам, так и по форме.

Во-вторых, у большинства беспозвоночных нет полости внутри мозга — мозговых желудочков. Исключением являются головоногие моллюски. В их головных ганглиях есть внутренние полости.

В-третьих, у беспозвоночных стратификация нейронов значительно менее распространена, чем у позвоночных.

Эти морфологические различия свидетельствуют о том, что эволюция нервных систем позвоночных и беспозвоночных животных происходила в рамках очень несхожих ограничений (Гессе, 1913; Pechenic, 1991). У беспозвоночных с их маленькой нервной системой было бы невозможным преобладание регуляционного эмбрионального развития нервной системы над генетически детерминированным. Это связано с тем, что при регуляционном развитии судьба эмбриональной клетки вероятностна и зависит от межклеточных взаимодействий. В указанном случае требуются некоторый переизбыток эмбриональных нейробластов, их конкурентное поведение при дифференцировке и программированная гибель клеток. Такой переизбыток эмбрионального материала практически невозможен у беспозвоночных. В результате нервная система развивается преимущественно по детерминационному типу. Это означает, что число нервных клеток, их связи и даже ветвление дендритов предопределены генетически. Интересно отметить, что генетическая детерминация развития дрозофилы столь велика, что спустя 700 поколений нейроны имеют идентичное с первым поколением ветвление дендритов.

Рис. I-14. Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки.

Головной

мозг окрашен в красный цвет, а спинной — в синий. Вместе они составляют центральную нервную систему. Периферические ганглии — зелёные, головные нервы — оранжевые, а спинальные чувствительные ганглии — голубые. Взаимодействие центров осуществляется в результате постоянного обмена информацией между внешними и внутренними рецепторными системами. Обобщение и сравнение информации происходят в головном мозге.

Если попытаться количественно выразить соотношение детерминированных и регуляционных событий в развитии нервной системы беспозвоночных, то оно составит примерно 70 к 30. Понятно, что при таком соотношении практически не остаётся места для морфологической индивидуализации нервной системы. Более того, достаточно жёсткая детерминированность строения создаёт возможность эффективной передачи по наследству разнообразных форм поведения. В связи с этим у беспозвоночных мы встречаем преимущественно инстинктивное поведение, его незначительную индивидуализацию без «высоких» психологических свойств (Pechenic, 1991). Важным функциональным отличием беспозвоночных является нейрогормональная регуляция поведения. Нервная и эндокринная системы образуют интегрированные нейроэндокринные комплексы. У наиболее эволюционно продвинутых видов беспозвоночных в рефлекторные реакции и обработку сенсорной информации входит нейрогормональный этап. Участие нейрогормонального этапа в работе головных ганглиев может различаться, но его значение у беспозвоночных несопоставимо больше, чем у позвоночных животных.

У большинства высших беспозвоночных формируется специальный нейрогормональный орган, расположенный позади головных ганглиев. Эти образования названы нейрогемальным органом, а при слиянии с головными ганглиями или нервами — нейрогемальной зоной. Существование этого центра приводит к тому, что поведение животного при любой активации головных ганглиев начинает контролироваться выделяемыми гормонами нейрогемальной системы. Начавшись с активности нейронов, поведение попадает под контроль гормональных центров и становится более генерализованным, программируемым и предсказуемым. Соотношение влияний на поведение нейрогормональных и нервных комплексов специально не изучали. Однако приблизительная оценка показывает, что у высших беспозвоночных поведение примерно на 85 % контролируется нейрогормонами, а у приматов и человека доля этого влияния не достигает 50 %.

§ 11. Нервная система беспозвоночных

У беспозвоночных диффузно-ганглиозная нервная система с выраженными головными и туловищными ганглиями. Туловищные ганглии обеспечивают местный контроль над вегетативными функциями и моторной активностью. Головные ганглии содержат скопления нейронов, отвечающих за осязание, зрение, обоняние, вкус, слух, электрорецепцию и эндогенную рецепцию (рис I-15). Эти специализированные области

интегрированы между собой и имеют своеобразную надстройку — комплекс вставочных ассоциативных нейронов. Нейроны могут располагаться как в виде дополнительных ядер в нейропиле головных ганглиев, так и в ассоциативных структурах — грибовидных телах. Грибовидные тела не имеют прямых связей с рецепторами конкретных органов чувств. Они являются своеобразной надстройкой над специализированными центрами, что отражено и в их строении. Грибовидным телам свойственна не нейропильная или ядерная, а стратифицированная структура. Клетки расположены слоями, как бы в несколько этажей. Этот тип организации нейронов позволяет оптимально обрабатывать поступающую информацию и является структурным признаком сложных анализаторных или ассоциативных функций. Если в ганглиях или грибовидных телах принято решение и запущена поведенческая программа, то она реализуется через систему эффекторных центров — двигательных или нейрогормональных клеток. В самой