Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

§ 16. Морфологические принципы памяти

Перечисленный набор свойств памяти хорошо известен. Попробуем понять принципы её устройства, исходя из биологической целесообразности результатов её работы.

О памяти и мышлении не приходится говорить на примере губок, хотя они и проявляют генерализованные реакции на раздражение. Губки не обладают нервной системой, хотя электрическая стимуляция может вызывать быстрое закрытие всех оскулумов. Столь же сомнителен анализ мышления на примере кишечнополостных, хотя элементарные способности к научению известны и у актиний. Животные с более или менее продолжительной памятью обычно имеют нервную систему с выраженными скоплениями нервных клеток, поэтому принципиальным этапом в эволюции нервной системы было достижение высокой концентрации нервных элементов в одном месте — ганглии. Сконцентрированные нейроны смогли сохранять остаточное возбуждение и передавать друг другу информационные сигналы уже в отсутствие первичного сенсорного возбуждения. Этот след от воздействия, вызванного механическим,

химическим или электромагнитным раздражением, стал сохраняться некоторое время, передаваясь от клетки к клетке (рис. I-21).

Многочисленные вставочные нейроны образовывали функциональные замкнутые или распределённые сети, которые могли поддерживать однажды полученный сигнал. Воздействие прекращалось, но из-за инерционности системы сигнал ещё передавался между клетками. Такое остаточное возбуждение и является первым признаком памяти.

Похожую ситуацию мы видим у одноклеточных. Инертные химические процессы в цитоплазме долго поддерживают реакцию на раздражитель, что ошибочно принимается за научение. У одноклеточных это просто длительная химическая реакция, а в нервной системе это энергозависимый процесс передачи сигналов между нейронами. Как только такое остаточное циклическое возбуждение стало сохраняться достаточно долго, чтобы дождаться нового похожего внешнего сигнала, возникла память. Для нового сигнала уже не надо проходить весь аналитический путь и формировать поведенческие программы для ответа на раздражение. Рецепторный путь и реакция на него уже готовы и хранятся в возбуждении, оставшемся от предыдущего события. Следовательно, для появления простейшей памяти необходимы довольно часто повторяющиеся одинаковые раздражения, что, собственно, и происходит при элементарной зубрёжке. Физические компоненты памяти состоят из нервных путей, объединяющих одну или нескольких клеток (см. рис. I-21, а). В них входят зоны градуального и активного проведения сигналов, различные системы синапсов и тел нейронов. Представим себе модельное событие. Животное, обладающее развитым мозгом, впервые столкнулось с новой, но достаточно важной ситуацией. Через несколько сенсорных входов животное получило разнородную информацию. Её анализ завершился принятием решения, реализованного при помощи скелетной мускулатуры. При этом результат полностью удовлетворил организм. В нервной системе сохранилось остаточное возбуждение — движение сигналов по цепям, которые использовались при решении проблемы (см. рис. I-21, б). Это «старые цепи», которые существовали до ситуации с необходимостью запоминать новую информацию. Поддержание циркуляции разных информационных сигналов в рамках одной структурной цепи крайне энергозатратно, поэтому сохранение в памяти новой информации обычно затруднительно. Во время многочисленных повторов ситуации могут образоваться новые синаптические связи между клетками блока памяти, и тогда полученная информация запомнится надолго (см. рис. I-21, б, в). Она будет отведена от «старых цепей» и начнёт циркулировать на «собственном физическом носителе». Это не значит, что путь её движения затем не используется для других процессов запоминания (см. рис. I-21, в).

Рис. I-21. Запоминание и забывание информации.

Кратковременная память образуется на основании уже имеющихся связей. Её появление обозначено оранжевыми стрелками на фрагменте б. По одним и тем же путям циркулируют сигналы, содержащие как старую (фиолетовые стрелки), так и новую (оранжевые стрелки) информацию. Это приводит к крайне затратному и кратковременному хранению новой информации на базе старых связей. Если она не важна, то энергетические затраты на её поддержание снижаются и происходит забывание. При хранении «кратковременной», но ставшей нужной информации образуются новые физические связи между клетками по фрагментам а-б-в. Это приводит к долговременному запоминанию на основании использования вновь возникших связей (жёлтые стрелки). Если информация долго остаётся невостребованной, то она вытесняется другой информацией. При этом связи могут прерываться и происходит забывание по фрагментам в-б-а или в-а (голубые стрелки).

Иначе говоря, если аналогичная ситуация быстро сложится вторично, то циклы остаточного возбуждения получат дополнительный импульс для сохранения. При повторе циклическая сеть распадётся на сенсорные, ассоциативные и моторные зоны отсроченного возбуждения. Они уже не связаны между собой, но целостная цепь может быть легко восстановлена при повторе ситуации. При этом восстановление существовавшего цикла возбуждений может произойти при стимуляции двигательного, сенсорного или ассоциативного центра. Поскольку каждый из этих центров достаточно автономен, может сложиться ситуация, когда в одних участках мозга остаточное возбуждение полностью исчезнет, а в других сохранится. Извлечение из памяти почти забытого события также возможно, но оно потребует, например, специфического движения, которое восстановит весь цикл. Таким образом, запоминание — это сохранение остаточной активности участка мозга. Память тем лучше, чем больше клеток вовлечено в этот процесс. Чем разнообразнее структура информации, тем больше центров и клеток участвует в её хранении. Как правило, в процесс запоминания включены сенсорные, аналитические и эффекторные системы, поэтому яркие воспоминания вызывают характерные движения глаз и различную непроизвольную моторную активность.

Память мозга — это компенсаторная реакция нервной системы. Она вызвана стремлением нейронов «экономить» на повторном формировании уже однажды возникших рецепторных, аналитических и эффекторных связей, которые нужны при ответе на раздражение.

Если воздействие однотипно, а предыдущий путь обработки сигнала ещё поддерживается нейронами, то происходит узнавание воздействия. Узнавание воздействия или раздражения закрепляет в нервной системе способ его обработки, а не сам образ предмета или воздействия. Экономия энергии является основой для запоминания. В большом и развитом мозге млекопитающих происходит закрепление любых вариантов ответов на воздействия, но они исчезают без регулярного повторения. Нейронные сети по обработке сигналов всегда как бы стоят пред двойственным выбором: сохранить приобретённый опыт и сэкономить на решении идентичной проблемы или уничтожить его. С одной стороны, если этот опыт не пригодится, то длительная поддержка ненужной информации «съест» много ресурсов. С другой стороны, если сразу «забыть» приобретённый опыт, то может потребоваться слишком много энергии для повторного проведения анализа и принятия адекватного решения. Эта дилемма решается просто. Нет повторения — есть забывание. Иначе говоря, энергетическая «скупость» мозга служит фундаментальной основой для появления кратковременной и долговременной памяти.

Следует уточнить: память является ретроспективой уже прошедших событий. Тот скромный информационный остаток о прошедшем событии, который удаётся сохранить в мозге, нуждается в своеобразном хронометраже. Прошедшее событие надо как-то пометить датой. Если это не произойдёт, то событие не будет считаться прошедшим. Лиса должна вспомнить запах только что убитого зайца, иначе она будет долго ходить по следам своего обеда. Механизм временной маркировки события, как уже отмечалось, довольно прост и построен на том, что память о любом событии уменьшается обратно пропорционально времени. Сцепленность запоминания и забывания — ключ к субъективной оценке времени. Вчерашнее событие, уже забытое на 2/3, мы вспоминаем с лёгкостью, а событие месячной давности, забытое только на 4/5, — крайне трудно. Если мы проверим информацию в памяти через полгода, то обнаружим, что она забылась уже на 9/10.

Вполне логично поискать причины существования кратковременной и долговременной памяти. Это условные названия одного процесса, который разделён только по механизмам нейронного хранения. Кратковременная память предполагает быстрое запоминание и такое же быстрое забывание полученной информации. В основе кратковременной памяти лежит физиологический принцип использования имеющихся связей между нейронами. Через синаптические контакты и отростки нейронов осуществляется аналитический и ассоциативный анализ полученных сигналов.

Если информация достаточно нова, то она переходит во временное хранение. Такое хранение представляет собой циклическую передачу сигналов по кольцевым цепям из отростков и синаптических контактов нейронов. По-видимому, в этот момент реализуется способность нейронов передавать сигналы при помощи различных медиаторов, но через одни и те же синапсы (см. рис. I-21, а). По сути дела происходит двойное использование одной нейронной сети. Совпавшие с предыдущими циклами памяти участки сети воспринимаются мозгом как найденные закономерности, а абсолютно новые участки — как модификации уже найденных принципов (см. рис. I-21, б). Однако этот способ хранения информации хорош для кратковременного использования. Очень трудно разводить потоки параллельных сигналов, различающихся по времени, амплитуде, частоте и медиаторам, но проходящие по одним и тем же проводникам. Поддержка стабильности такой живой системы энергетически крайне затратна и нестабильна по организации. Это хранилище памяти открыто для внешнего мира, что делает его особенно уязвимым. К тем же клеткам приходят новые возбуждающие сигналы, накапливаются ошибки передачи и происходит перерасход энергетических ресурсов. Нейроны хорошо поддерживают такую память при полной мобилизации организма. Студент выучит за 3 дня толстую книгу, но утратит её содержание, не сумев найти энергетических ресурсов для его перевода в долговременную память. Большая ёмкость кратковременной памяти обычно свидетельствует о предыдущей незадействованности мозга или патологии обменных процессов. Цена мобилизации — опережающее старение нейронов, но редкое использование мозга ведёт к быстрому утомлению.

Однако ситуация не так плоха, как выглядит. Нервная система обладает долговременной памятью. Конечно, она зачастую так трансформирует реальность, что делает исходные объекты просто неузнаваемыми. Степень модификации хранимого в памяти объекта зависит от времени хранения. Уродцы и балбесы из прошлого со временем становятся атлантами и титанами мысли, гнилые избушки — дворцами, а городская помойка — райским запахом детства. Память сохраняет воспоминания, но модифицирует их так, как хочется её обладателю. Животные ведут себя аналогично (Дьюсбери, 1981). Лисы, волки, бородавочники, шакалы и многие другие животные, возвращающиеся к своим норам и старым гнездовьям, всегда выглядят крайне смущёнными, когда вновь осматривают знакомое место. По-видимому, прошлогодний образ чудесной норы или гнезда несколько не соответствует увиденным реалиям, поэтому животные всегда пытаются улучшить то, что ещё год назад было вполне достаточным.

Плохая память рождает идеальные образы прошлого, к которым животные и человек пытаются привести несоответствующую реальность. Поведенческая активность по компенсации расхождений образов памяти и реальных объектов является прекрасным движущим мотивом у многих млекопитающих, птиц и даже рептилий.

Некоторые события, предметы и образы запоминаются очень надолго или даже навсегда. Казалось бы, такие объекты памяти имеют крайнюю ценность для животного или человека. Дорогостоящее хранение должно быть как-то биологически оправдано. Однако возникновение долговременной памяти является случайным процессом. Совершенно не нужная информация запоминается надолго, а крайне важная на пару часов. Чудесная непредсказуемость запоминания компенсируется только временем. Увеличение времени заучивания, многократное повторение действий и повторный опыт — единственный способ заставить мозг запомнить что-либо надолго.