Происхождение мозга
Шрифт:
В основе эффекторных систем лежит всё та же способность клеток воспринимать сигналы химической, механической и электромагнитной природы. Однако источником этих сигналов становится не внешняя среда, а сама нервная система. Внутренние органы и скелетная мускулатура получают управляющие сигналы от нервной системы или её посредников. Изменение состояния этих эффекторных систем приводит к физической модификации наблюдаемого поведения. Надо отметить, что у животных и человека нет переизбытка вариантов воздействия на внешнюю среду. Эффекторные системы включают в себя несколько компонентов. Основным реальным способом воздействия на внешний мир является механическая активность животного. Этот непосредственный эффекторный механизм построен на различных вариантах деформации тела. Тело можно перемещать в пространстве по гидродинамическим
Скелетная мускулатура состоит из нескольких типов поперечнополосатых мышц, которые различаются по величине, продолжительности усилий и типу метаболизма. Поперечная исчерченность этих мышц обусловлена упорядоченным расположением слоёв актиновых и миозиновых филаментов. Филаменты способны к движению относительно друг друга с затратой энергии, что и является основой механической активности мышц. Сходное строение имеет и сердечная мышца, но между её клетками расположены электрические соединения. Они позволяют распространяться электрическому току от клетки к клетке.
В скелетной мускулатуре обычно выделяют тонические, медленные и быстрые фазические волокна. Тонические мышечные волокна не могут совершать одиночных сокращений и сокращаются медленно. Их сокращение полностью контролируется нервными импульсами мотонейронов. Эти мышцы распространены у амфибий, рептилий и птиц. У млекопитающих они встречаются только в наружных мышцах глазного яблока. Фазические мышечные волокна могут производить одиночные сокращения. Сигнал, пришедший к ним по нервному волокну, вызывает генерацию собственного мышечного электрического разряда — потенциала действия. Этот разряд распространяется по мышце и синхронизирует сокращение отдельных мышечных волокон. Медленные мышечные фазические волокна иннервируются одним нервным волокном и сокращаются относительно медленно. Они эффективно участвуют в поддержании позы животных, медленно «устают» и характеризуются окислительным типом обмена. Это означает, что в таких мышцах много белка миоглобина, связывающего кислород и придающего тёмно-красный цвет мясу рыб и птиц.
Похожий тип обмена выявлен и у быстрых фазических волокон. Это также окислительные волокна, но способные к быстрым одиночным сокращениям. Энергичные и повторяющиеся движения крыльев птиц служат хорошей иллюстрацией такой локомоции. Совершенно иной тип обмена свойствен быстрым фазическим волокнам. Они способны развивать огромные усилия, но крайне непродолжительно. Они быстро «устают» из-за того, что энергия, необходимая для сокращения, продуцируется в результате гликолиза. Возникает торможение обмена кислорода, которое требует времени для восстановления исходной ситуации. Такие мышцы используются животными для экстремальных в силовом отношении ситуации. Гликолитические волокна широко распространены у амфибий, рептилий и птиц. Преимущества такой мускулатуры для холоднокровных животных очевидны. Она позволяет развить большие усилия при низком уровне обмена. При взлёте птицы используют мощные грудные мышцы. Они белого цвета и являются самым наглядным примером гликолитической мускулатуры. Таким образом, эффекторная система скелетной мускулатуры весьма разнообразна и имеет несколько типов волокон. Однако смысл работы любых механических систем сводится к перемещениям тела животного или человека.
Для многих первичноводных позвоночных характерен ещё один эффекторный механизм, связанный с изменением окраски тела (рис. I-20). Ещё в 1876 г. Пуше (G. Poushet) заметил, что при перерезке зрительного нерва меланофоры расширяются на поверхности тела карпозубых рыб и замирают в таком состоянии. Иначе говоря, он установил факт центральной нервной регуляции меланофоров костистых рыб и её зависимость от зрительной системы. Центр управления меланофорами расположен в вентральной части среднего мозга. От него начинается эффекторный спинномозговой пучок волокон, который оканчивается на уровне XV–XVI позвонков. Через два или три вентральных корешка спинномозговые симпатические нервные волокна выходят в симпатический ствол и распространяются по всему телу животного. Отростки
Кроме скелетных мышц, эффекторными системами животного являются гладкая мускулатура, эндокринные и экзокринные железы. Работа этих органов не так очевидна, как скелетной мускулатуры, но они оказывают огромное влияние на поведение животных. Гладко-мышечные клетки не имеют поперечной исчерченности, как сердечная мышца или скелетная мускулатура. Внутри цитоплазмы миофиламенты распределены относительно случайно. Гладкомышечные клетки расположены у позвоночных в стенках артерий, артериол, пищеварительной системы, мочеточников, мочевого пузыря и многих других систем. Этот эффекторный путь регулирует давление крови, прохождение пищи и активность половых органов. Механизм регуляции сокращения гладких мышц зависит от их близости к нервным окончаниям. Чем они ближе расположены, тем активнее реакция сокращения. Выход медиатора из нервных окончаний может модулировать активность гладко-мышечных клеток. Этот тип клеток чувствителен как к нервной, так и к гормональной регуляции. Длительные сокращения могут вызываться как нервной активацией, так и гормональными причинами.
Ещё более инерционным эффекторным механизмом управления поведением животного являются эндокринные железы (см. рис. I-20), это мощная система регуляции физиологической активности животного. Нервная система может на них влиять непосредственно или через нейроэндокринные клетки специализированного отдела — промежуточного мозга. В нём находятся гипоталамус, эпиталамус, эпифиз и гипофиз. Нейрогормоны этой части мозга контролируют практически все железы внутренней секреции. Исключение составляют паращитовидные железы и кальцитониноциты щитовидной железы, которые контролируют кальциевый обмен позвоночных. Их активность регулируется по принципу обратной связи в зависимости от концентрации кальция в плазме крови.
Рис. I-20. Эффекторные системы организма позвоночных.
а — эффекторные нервные волокна управляют работой клеток гладкой и поперечнополосатой мускулатуры, наружных секреторных систем и желёз внутренней секреции; б — в покровах многих первичноводных позвоночных расположены пигментные клетки, которые меняют окраску животного в зависимости от окружающей среды. Эти клетки имеют центральную нервную регуляцию, а управляющий центр связан со зрительной системой животного.
У животных эндокринные железы вырабатывают различные химические вещества, которые переносятся от одних органов к другим. Среди этих веществ есть соединения, влияющие практически на все системы организма и дополняющие действие нервной системы. Во многих случаях нервная система, стимулировав гормональную регуляцию поведения, сама оказывается под влиянием гормональной активности. По сути поведение животного контролируется двумя главными интегративными системами организма — нервной и эндокринной, которые тесно связаны между собой. Основной функциональной единицей эндокринной системы является гормон.
Гормонами называют особые химические вещества, вырабатываемые в одних и действующие в других частях организма. В большинстве случаев гормоны образуются в хорошо обособленных железах или отдельных органах. Воздействие гормона зависит от его химических свойств и природы реагирующих тканей. Такие ткани названы тканями-мишенями. Гормоны вырабатываются в щитовидной железе, мозговом веществе и коре надпочечников, яичниках, семенниках, аденогипофизе, нейрогипофизе, урогипофизе и в нервной системе. Выделение гормонов нервными клетками называется нейросекрецией.