Респираторная медицина. Руководство (в 2-х томах)

Чучалин А. Г.

path: pictures/01-11.png

Рис. 1-11. Ветвь легочной артерии: стенка артерии состоит из наружной и внутренней эластических мембран и мышечного слоя. Окраска по Вейгерту - Ван Гизону. Ч 200.

Субсегментарные артерии делятся на артерии уровня междольковых и внутридольковых бронхов, терминальных и респираторных бронхиол, которые относятся к артериям мышечного типа. Диаметр просвета междольковых артерий составляет 800 - 1200 мкм, терминальных и внутридольковых - 400 - 700 мкм, респираторных - 300 - 100 мкм. Далее выделяют артериолы уровня альвеолярных ходов, мешочков, стенки которых представлены слоем эндотелиальных клеток и базальной эластической мембраной. Диаметр этих артериол не превышает 50 - 150 мкм. Затем они разветвляются на широкие прекапилляры, каждый из которых ветвится на 3 - 4 капилляра, переходящих в посткапилляры. Расстояние

от приносящего артериального конца до выносящего венозного составляет в среднем 880 мкм (200 - 1600 мкм). В этот участок включают 7 альвеол и 14 межальвеолярных стенок с их капиллярами. По данным Э.Р. Вейбеля (1970) [3, 38], одна артериола снабжает участок паренхимы легкого в виде сферы диаметром 300 - 500 мкм. Легкие имеют от 200 до 300 млн прекапиллярных артериол. Морфометрические данные о внутрилегочных сосудах представлены в табл. 1-2.

Таблица 1-2. Морфометрические показатели внутрилегочных сосудов

Класс сосуда

Диаметр, мкм

Объем, мл

^{Площадь поверхности, м2}

Авторы

Артерии

>500

68

0,4

[39]

Артериолы

13–500

18

1,0

[39]

Капилляры

10

60–200

50–70

[38]

Вены

13–500

13

1,2

[40]

Венулы

>500

58

0,1

[40]

Капилляры альвеол - это целая сеть в виде шестигранников с углом между капиллярными сегментами в 120; они не содержат в своей стенке мышечных элементов. Кровеносные капилляры формируют непрерывное сосудистое «полотно» площадью около 35 - 40 м². У смежных альвеол одна сторона общей стенки является составной частью одной альвеолы, а другая - составной частью смежной (прилежащей) альвеолы. Длина каждого сегмента капиллярной сети колеблется от 9,5±3,9 до 14,2±5,2 мкм, а ширина от 6,3±2,4 до 9,9±3,5 мкм. Общее число капиллярных сегментов в альвеолах легких составляет 252x10⁹ - 302x10⁹, а общая капиллярная поверхность 43,5x10⁴ - 82,5x10⁴ см².

Структурные элементы капиллярной стенки альвеол входят в состав воздушнокровяного барьера, обеспечивают функцию газообмена между альвеолярным воздухом и кровью. Кровеносные капилляры располагаются в толще альвеолярной стенки, т.е. отделены от воздуха альвеол альвеолоцитами. Эндотелий альвеолярных капилляров, в отличие от эндотелия бронхиальных кровеносных капилляров, образует сплошную фенестрированную выстилку сосудов. Толщина эндотелиоцита в области ядра составляет 3 - 5 мкм. Внеядерная часть цитоплазмы эндотелиоцитов имеет толщину 200 - 500 нм, но может истончаться до 100 нм [41]. Ядра эндотелиальных клеток овальные или круглые, ядерная оболочка умеренно складчатая. Эндотелиоциты в легочной паренхиме являются наиболее часто встречающейся клеткой. Так, по данным J.D. Crapo и соавт. [28], на эндотелий капилляров приходится 40% от всех клеток паренхимы легких. Общее число этих клеток в легких человека составляет (68±7)x10⁹, а один эндотелиоцит в среднем имеет площадь 1353±66 мкм². Число эндотелиоцитов в артериях и венах малого круга можно рассчитать исходя из этой величины и площади ветвей артерий и вен малого круга: соответственно 1,4

м² и 1,4 - 1,6 м² (поверхность альвеолярных капилляров до 60 м²) [28].

Поверхность эндотелиальных клеток со стороны просвета капилляров покрыта тонким слоем гликозаминогликанов и гликопротеидов (гликокаликс), который переходит на внутреннюю поверхность впячиваний плазмолеммы (внутриклеточных везикул) [42]. Указанные образования являются важнейшим механизмом трансэндотелиального (транскапиллярного) транспорта. По данным В.А. Шахламова [43], микропиноцитозные везикулы могут иметь диаметр от 20 до 150 нм, являясь подвижными образованиями, которые, перемещаясь через толщу цитоплазмы эндотелиоцита, переносят определенную порцию различных веществ.

Некоторые типы эндотелиальных клеток, в частности эндотелий системы бронхиальных артерий, имеют в цитоплазме особые «люки» - фенестры. Это так называемый фенестрированный эндотелий. Совокупная площадь поверхности эндотелиальных клеток, приходящаяся на долю фенестр, составляет от 6 до 16%. Фенестра является редуцированным до минимальной длины трансэндотелиальным каналом диаметром 40 - 80 нм; чаще фенестры располагаются кластерами [44].

В цитоплазме эндотелиоцитов встречаются редкие лизосомы, липидные капли, тельца Паладе. Имеются мембранные структуры (гликокаликс, ферменты, факторы адгезии), определяемые прежде всего со стороны люминарной поверхности эндотелиоцитов и имеющие, повидимому, отношение к обменным функциям.

Эндотелиальные клетки альвеолярных капилляров лежат на базальной мембране - электронно-плотном образовании толщиной 150 нм, при этом в зоне воздушноальвеолярного барьера встречаются участки с выпячиванием базальных мембран, альвеолоцитов II типа и эндотелиоцитов [41]. Базальный слой выполняет не только опорную функцию для эндотелиоцитов, но и определяет дифференцировку и стадию формирования клеточной популяции. При повреждении слоя нарушается процесс восстановления эндотелиальной выстилки. Базальный слой осуществляет миграцию лейкоцитов через клеточную стенку. Основной функцией альвеолярных кровеносных капилляров является участие в газообмене между воздухом альвеол и кровью капилляров. Кроме того, эндотелий капилляров осуществляет синтез, секрецию, абсорбцию и деградацию большого числа биологически важных соединений.

Различают 3 основных механизма обмена веществ через капиллярную мембрану:

– --диффузия;

– --фильтрацияабсорбция;

– --микропиноцитоз [45].

Диффузия веществ через мембрану и цитоплазму эндотелия определяется законом Фика [46]. Для направленной диффузии необходим градиент концентрации вещества по обе стороны мембраны, при этом диффузия определяется как этим градиентом, так и коэффициентом проницаемости эндотелиальной мембраны для данного вещества, умноженным на площадь фильтрации. Вещества, растворимые в липидах, легко диффундируют через всю поверхность эндотелия. Молекулы же воды, так же как и молекулы растворенных в воде веществ, диффундируют через особые структурные образования («малые» и «большие» поры). Для кислорода градиент концентрации составляет 60 мм рт.ст., а для углекислого газа примерно 6 мм рт.ст. [46].

Вторая форма транскапиллярного обмена - фильтрацияабсорбция. Согласно гипотезе Старлинга, силы, определяющие фильтрациюабсорбцию, включают:

– --разницу между гидростатическим давлением внутри капилляра и снаружи от него, в том числе в интерстициальном пространстве;

– --разницу между коллоидно-осмотическим давлением в тех же зонах.

Третий способ переноса веществ через капиллярную стенку - микропиноцитоз осуществляется с помощью микропиноцитозных везикул.

Особый интерес в последнее время вызывают факторы, вырабатываемые эндотелиоцитами и влияющие на проницаемость сосудов, рост эндотелиоцитов и других сосудистых клеток, тонус сосудов, адгезивные свойства поверхности эндотелиоцитов.

Фактор сосудистой проницаемости (он же фактор роста эндотелия) является гликопротеином, связывающим гепарин [47]. Взаимодействие фактора проницаемости/роста с рецепторами эндотелия приводит к активации фосфолипазы С и потока Са²⁺, что, в свою очередь, вызывает пролиферацию эндотелиоцитов. Кроме того, при повреждении эндотелиоциты продуцируют богатый цистеином кислый протеин, который через Fактин клеток меняет форму эндотелиоцитов и раскрывает межклеточные щели.

Эндотелий продуцирует факторы, регулирующие рост сосудистых клеток.