Респираторная медицина. Руководство (в 2-х томах)

Чучалин А. Г.

Эти факторы в физиологических условиях подавляют пролиферацию гладких мышц сосудов (гепариноподобные факторы) [48], а при повреждении сосудов или регенерации тканей эндотелиоциты синтезируют митогены [49].

Значительный интерес вызвали данные о сосудосуживающих и сосудорасширяющих факторах, продуцируемых эндотелием сосудов, в том числе капилляров альвеол. Подробный обзор их приведен в работе M.J. Peach и соавт [50]. К сосудосуживающим факторам принадлежат различные эйкозанойды, в том числе лейкотриены С4 и D4, пептиды, в частности вырабатываемый эндотелием суживающий фактор (ВЭСФ). Расслабляющий фактор, названный «вырабатываемый эндотелием расслабляющий фактор» (ВЭРФ), точно не идентифицирован. Показана зависимость действия ВЭРФ от ингибирования гуанилатциклазы и накопления гуазинмонофосфата (ГМФ) [51, 52].

Важную

роль в структурной и функциональной интеграции эндотелиоцитов играют адгезивные молекулы, среди которых выделяют интегрины, суперсемейство иммуноглобулинов, катхерины, селектины и некоторые другие. Интегрины представляют собой семейство интегральных мембранных рецепторов, которые через цитоскелет связывают одну клетку с другой или с внеклеточным матриксом [53]. Катхерины - это кальцийзависимые адгезивные молекулы протеинов. Они через винкулин, катенин и альфаактин связаны с актином цитоскелета и принимают участие в образовании плотных контактов [54]. Суперсемейство иммуноглобулинов включает в себя прежде всего располагающиеся на плазмолемме эндотелиоцитов иммуноглобулины, Тклеточный рецептор, а также молекулы лейкоцитарной и межклеточной адгезии. Селектины, в частности Рселектин (гликопротеид с молекулярной массой 190 кДа), который хранится в тельцах Вейбеля - Паладе, представляют собой гликопротеиды. После стимуляции эндотелиоцитов он транслируется на поверхности плазмолеммы и обеспечивает обратимую адгезию лейкоцитов - феномен «катящихся» лейкоцитов [55]. Среди других адгезивных молекул выделяют тромбоцитарный гликопротеин 4 (CD36), который обеспечивает связь эндотелиальных клеток с одним из белков внеклеточного матрикса - тромбоспондином.

Капилляры системы легочной артерии анастомозируют с капиллярами системы бронхиальной артерии и формируют общую капиллярную сеть. После слияния капилляры переходят в посткапиллярные венулы диаметром 40 - 50 мкм, затем в собирательные венулы диаметром до 100 мкм. Легочные вены собирают кровь не только из капиллярной сети альвеол, альвеолярных ходов, респираторных бронхиол, но и от капиллярной сети плевры, которая получает кровь из легочной и бронхиальных артерий. Из венозных сосудов альвеол кровь собирается в перилобулярные вены в междольковых прослойках, затем в перисубсегментарные, сегментарные, в верхнюю и нижнюю правую и левую легочные вены, которые впадают в левое предсердие. Взаимосвязь между системой легочной и бронхиальной артерий осуществляется, помимо капиллярной сети, с помощью следующих анастомозов: 1) артериоартериальных; 2) капиллярных (в стенках респираторных бронхиол); 3) венозных; 4) артериовенозных (между легочной артерией и бронхиальными венами) [56]. Около 20% крови, проходящей через легкие, не участвует в газообмене: 10% проходит через анастомозы, 10% - по гигантским капиллярам плевры.

5

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ЛЕГКИХ

Поток лимфы в легочной ткани идет вдоль бронхиального дерева и по ходу субплевральной ткани вдоль плоскости плевры к корню легкого, где расположены лимфатические узлы. Выделяют поверхностную и глубокую сети лимфатических сосудов легких. Поверхностная сеть располагается в висцеральной плевре, глубокая - по ходу бронхов вместе с венами в междольковых, межсубсегментарных, межсегментарных и междолевых прослойках. Поверхностная сеть состоит из капилляров и крупных сосудов, образующих в плевре петли овальной и прямоугольной формы. Глубокая сеть состоит из капилляров и крупных сосудов, снабженных клапанами. В стенках крупных бронхов лимфатические сосуды лежат в два этажа, анастомозируя друг с другом. Есть данные о том, что в альвеолах лимфатических сосудов нет [41], вместе с тем обнаружены мелкие капилляры в перибронхиальной и периваскулярной ткани, примыкающей к ацинусу. При ультраструктурном исследовании выявлено, что лимфатические сосуды (капилляры) ограничены эндотелиальными клетками, которые лежат на электронно-плотном светлом веществе с редкими коллагеновыми волокнами; базальная мембрана в лимфатических сосудах отсутствует. Эндотелиальные клетки фиксированы якорными филаментами [41].

Имеется два основных механизма лимфообращения в интерстициальной среде: 1) свободная диффузия; 2) свободный поток жидкости по градиенту давления (гидростатического и осмотического). Поступление

растворов в лимфатические сосуды происходит за счет гидравлического подпора со стороны кровеносных микрососудов, в которых гидравлическое давление выше, а также благодаря повышенному осмотическому давлению в корневых лимфатических сосудах. При нарушении функции лимфатической системы развиваются интерстициальный отек и сосудистая недостаточность, которая реализуется через гидроторакс.

ИННЕРВАЦИЯ ЛЕГКИХ

Иннервация легких осуществляется симпатическими (из II - III шейных и I - V грудных узлов) и блуждающим нервами. За счет ветвей обоих нервов образуется два сплетения - переднее и заднее, которые связаны с аортальным сплетением. Переднее легочное сплетение формируется за счет ветвей блуждающего нерва, отходящих от него на участок между началом возвратного и перегибом блуждающего нерва через бронхи. Перегиб ветви n. recurrens проходит через левый главный бронх, и при сдавлении его могут возникнуть осиплость голоса, частичный парез левой голосовой складки. Эти ветви на передней поверхности бронха образуют сплетения. Симпатические нервы образуют переднее сплетение, отходя от II - III шейного и I грудного узлов, а заднее сплетение отходя от I - V грудных узлов. Они частично входят в состав сплетений, частично самостоятельно проникают в ткань легких. В состав заднего сплетения входит от 3 до 5 ветвей блуждающего нерва.

На долю функции диафрагмы приходится почти 60% активного дыхания, она иннервируется n. phrenicus, pl. diaphragmaticus, иногда nn. vagi, n. phrenicus с правой стороны и связаны через pl. diaphragmaticus dextra с pl. solaris; слева такие связи встречаются редко. В pl. diaphragmaticus dextra обнаруживают от одного до четырех узлов. Париетальная плевра получает веточки от межреберных нервов, легочные нервные сплетения дают ветви к висцеральной плевре.

Иннервация легких осуществляется по афферентному и эфферентному путям [57].

Важное значение нервная система имеет для эпителия бронхов, подслизистого слоя, межальвеолярных перегородок и гладких мышц. Волокна для этих образований миелиновые. В то же время немиелинизированные Сволокна локализуются в терминальных респираторных единицах, бронхиолах и альвеолярных стенках. Существует множество предположений о функции Сволокон; предполагают, что они определяют состояние соединительной ткани в момент расширения (полнокровия) сосудов и интерстициального отека. Афферентные волокна принадлежат n. vagus.

При трансмиссионной электронной микроскопии были обнаружены интраэпителиальные сенсорные аксоны. Эти аксоны менее 1 мкм в диаметре, содержат микротрубочки, гладкий эндоплазматический ретикулум [58]. Аксональный транспорт связан сенсорными узелками в подслизистом слое. Ультраструктурно волокна аксональных терминалей содержат множественные мембранные включения и митохондрии, что характеризует механорецепторы. Моторные пучки, которыми богаты легкие, осуществляют свою функцию через симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Преганглионарные волокна ассоциированы с n. vagus. Постганглионарные симпатические волокна заканчиваются в дыхательных путях, гладкой мускулатуре сосудов и подслизистых железах.

Постганглионарные парасимпатические волокна локализуются в наружной части гладких мышц и хрящевых пластинок. Также существуют моторные нервные окончания. Ультраструктурно они содержат множество мелких агранулярных везикул и немного митохондрий. Источник и функция их неизвестны; предполагают, что они реагируют на механические и химические воздействия. Другая эффекторная роль нервов в легких - транспорт ионов, которые стимулируются катехоламинами, ацетилхолином, нейропептидами [59 - 61].

В железах подслизистого слоя трахеи имеются эфферентные окончания холинергических, адренергических, пептидергических аксонов. Ультраструктурно холинергические аксоны имеют мелкие агранулярные везикулы; адренергические - мелкие электронно-плотные везикулы, пептидергические - много больших электронно-плотных. Все эти окончания описаны вокруг трахеальных желез; различий в иннервации серозных и слизистых клеток не обнаружено. Секрецию этих клеток стимулируют мускариновые и адренергические нервы, пептидергические субстанции, а также VIP, который обладает возбуждающим или ингибиторным эффектом на секрецию желез.