Руководство по репродукции и неонатологии собак и кошек

Харви М.

Watson P. F. and Glover T. E. (1993) Vaginal anatomy of the domestic cat (Felis catus) in relation to copulation and artificial insemination. Journal of Reproduction and Fertility Supplement 47, 355–359.

Wood T. C., Swanson W. F., Davis R. M., Anderson J. E. and Wildt D. E. (1993) Functionality of sperm from normo-versus teratospermic domestic cats cryopreserved in pellets or straw containers. Theriogenology 39, 342.

ГЛАВА 11

Диагностика, патологии и прерывание беременности

Г. Ингланд (Gary С. W. England)

ВВЕДЕНИЕ

У большинства домашних животных беременность прерывает нормальную циклическую

активность, увеличивает продолжительность лютеиновой фазы и отдаляет наступление течки. У суки одна из особенностей физиологии заключается в том, что продолжительность лютеиновой фазы одинакова как у беременных, так и у небеременных животных. Именно это фундаментальное отличие репродуктивной физиологии является причиной распространенности у сук ложной беременности; по этой же причине эндокринологические методы диагностики и прерывания беременности у сук отличаются от тех, которые применяются для большинства млекопитающих.

ЭНДОКРИНОЛОГИЯ БЕРЕМЕННОСТИ

Суки

После овуляции и образования желтых тел концентрация прогестерона как при беременности, так и в ее отсутствие сохраняется на приблизительно одинаковом уровне. В среднем у беременных сук уровень прогестерона немного выше и плато его шире, но чуть короче продолжительность лютеиновой фазы, чем у небеременных (фиг. 11.1). Концентрация эстрадиола одинакова у беременных и у небеременных сук и имеет тенденцию увеличиваться в период лютеиновой фазы. Установлено, что во время беременности имеет место специфическое повышение концентрации эстрона и эстронсульфата. По крайней мере, в одной работе отмечается, что общая концентрация эстрогенов в моче в этот период возрастает. Однако указанный факт требует дальнейшего исследования, в настоящее время определение эстрогенов для диагностики беременности не применяют.

При беременности лютеиновая фаза длится около 63 дней (от овуляции до родов), тогда как в отсутствие беременности ее продолжительность составляет около 66 дней. Снижение уровня прогестерона, характерное для второй половины беременности, сопровождается одновременным повышением уровня пролактина. Пролактин вырабатывается гипофизом и обладает лютеотрофическим действием; поддерживая функцию желтых тел, он способствует сохранению повышенной концентрации прогестерона. Угнетение секреции пролактина вызывает резкое прерывание лютеиновой фазы. У беременных сук концентрация пролактина повышается приблизительно в 4 раза, однако у некоторых животных наблюдается повышенная концентрация пролактина и в отсутствие беременности, что следует считать индивидуальной особенностью. Лютеинизирующий гормон (ЛГ) является еще одним лютеотрофическим агентом, подавление его секреции может вызывать рассасывание желтых тел. С наступлением беременности динамика секреции ЛГ не изменяется. Интересно отметить, что в течение первых 15 дней после овуляции желтые тела существует автономно, ограничиваясь минимальной лютеотрофической поддержкой.

Фиг. 11.1.

^{Динамика изменения концентрации прогестерона в плазме крови у сук во время беременности и в отсутствие беременности}

Из специфических гормонов, характерных для беременности у сук, известен лишь релаксин. Он присутствует в сыворотке крови в течение 25 дней после овуляции и достигает пиковых значений на 50 день.

Гормональные изменения, связанные с беременностью, сопровождаются разнообразными физиологическими изменениями, к которым можно отнести специфическое увеличение объема крови, способствующее развитию нормохромной нормоцитарной анемии, а также повышение концентрации фибриногена и других протеинов острой фазы, наблюдаемое начиная с 20 дня беременности.

Кошки

В большинстве случаев овуляция не имеет спонтанного характера: ее индуцирует коитус или искусственное осеменение, хотя у некоторых кошек овуляция происходит и в отсутствие очевидных стимулирующих факторов. Обычно копуляции вызывают стремительный выброс ЛГ, служащий пусковым стимулом для овуляции.

Как правило, для выработки ЛГ в количестве, достаточном для индуцирования овуляции, необходимы многократные вязки в течение короткого периода времени. Концентрация прогестерона

поддерживается на базальном уровне вплоть до выброса ЛГ и повышается после овуляции, достигая максимума через месяц после вязки. С этого момента и вплоть до 60 дня беременности концентрация прогестерона постепенно снижается, а в течение последней недели поддерживается на относительно низком уровне, резко снижаясь перед родами. Продолжительность беременности обычно составляет 64–68 дней от даты вязки. У кошек, не забеременевших после вязки, концентрация прогестерона обычно соответствует показателям, характерным для ранних сроков беременности, но затем стремительно снижается до базального уровня; лютеиновая фаза завершается между 30 и 45 днем, после чего возобновляется эструс (фиг. 11.2). В таких случаях принято говорить о ложной беременности, хотя единственным симптомом является отсутствие эструса. Если овуляция не произошла (вязка не состоялась или оказалась неполноценной), минуя лютеиновую фазу в 21 день наступает эструс. В период беременности основным источником прогестерона являются яичники, поскольку плацента, по всей видимости, практически не участвует в его секреции.

В последнюю неделю беременности происходит увеличение концентрации эстрадиола. Концентрация пролактина, обладающего лютеотрофической активностью, повышается к концу беременности и в период лактации. При ложной беременности существенных колебаний концентрации пролактина не наблюдается.

Фиг. 11.2.

^{Схема, отражающая изменения концентрации прогестерона в плазме крови при беременности, ложной беременности и после ненаступившей овуляции у кошек. Эструс наступает быстрее у невязавшихся и неовулировавших кошек. Продолжительность периода анэструса, следующего за беременностью, варьирует. Во всех случаях на возобновление эструса оказывает влияние сезон года}

Релаксин присутствует в сыворотке крови, начиная с 25 дня беременности. Приблизительно на 50 день беременности его концентрация повышается до максимума, после родов снижается.

ДИАГНОСТИКА БЕРЕМЕННОСТИ

Разработанные для других видов животных эндокринологические методы диагностики беременности не применимы к сукам и кошкам в связи с особенностями их цикла. Однако ультразвуковое исследование в В-режиме и рентгенография являются распространенными методами диагностики для всех видов домашних животных.

Ранняя диагностика беременности у собак может быть затруднена в связи с расхождением между ее действительной и предполагаемой продолжительностью, поскольку дата родов зависит от времени овуляции. Проведение вязки до овуляции не исключает возможности оплодотворения, поскольку в половом тракте суки сперматозоиды сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней. В результате такой «ранней» вязки наблюдается «затянувшаяся» беременность. Также необходимо учитывать, что ооциты непосредственно после овуляции не являются фертильными, им требуется еще 2 суток для полного созревания, и только после этого они обретают способность к оплодотворению, которую сохраняют в течение 3 последующих суток. Таким образом, «поздняя» вязка, проведенная в последний день фертильности яйцеклеток (на 5 день после овуляции), приводит к «сокращению» сроков беременности. Производя осмотр суки в первые дни беременности, необходимо принимать во внимание данное обстоятельство. При проведении диагностики беременности, наступившей после «ранней» вязки, высока вероятность ошибочного отрицательного диагноза, поскольку слишком раннее обследование не позволяет подтвердить наличие беременности. Для кошек данная проблема неактуальна, у них продолжительность беременности отсчитывается со дня вязки в связи с индуцированным характером овуляции.

Отсутствие эструса

У многих видов животных отсутствие эструса на 21 день цикла расценивается как индикатор беременности. Однако у сук интервал между циклами одинаков как при наличии беременности, так и в ее отсутствие, а у кошек отсутствие эструса указывает лишь на то, что овуляция имела место (фиг. 11.2). У кошек отсутствие эструса в течение 45 дней можно расценивать как признак беременности, хотя к этому времени наличие беременности легко установить простым визуальным осмотром. Некоторые домашние кошки иногда спонтанно спариваются во время беременности.