Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)
Шрифт:
Зависимость условных рефлексов от их сочетания или несочетания с безусловными рефлексами, иначе говоря, от наличия или отсутствия подкрепления, не совсем полно, но достаточно четко характеризует и другую их важную особенность — крайнюю обусловленность, исключительную хрупкость. Условные рефлексы неизмеримо больше безусловных зависят от всевозможных условий внелабораторной и внутрилабораторной жизни подопытного животного, от состояния его здоровья, от ухода, от перемен в привычной экспериментальной обстановке и т. п. Условные рефлексы под воздействием каждого из этих факторов или группы их то быстро, то медленно ослабевают или исчезают на более или менее долгий срок. В зависимости от условий может меняться даже сигнальное значение раздражителя: один и тот же раздражитель в одних условиях может быть сигналом для одной деятельности организма, а в других — для другой. Павлов считал, что эта крайняя обусловленность нового вида рефлекса, эта «чрезвычайная зависимость его от явлений как собственной внутренней среды организма, так и окружающего внешнего мира», характеризует его ярче всех других особенностей, о которых уже шла речь. По этой причине название «условный рефлекс» он предпочел всем другим возможным: индивидуальный, сочетательный,
Названия «временная связь» и «временные рефлексы», часто употребляемые Павловым как синонимы названий «условная связь» и «условные рефлексы», а также подчеркивание им чрезвычайной изменчивости этих рефлексов, их крайней зависимости от внешних условий и внутреннего состояния организма не должны дать повода для ошибочного заключения, будто условные рефлексы являются какой-то неустойчивой, ненадежной формой нервной деятельности, каким-то нестабильным, нерегулярным явлением в деятельности большого мозга, сходным с известными в нейрофизиологии явлениями под названием проторения путей (Bahnung), суммационного рефлекса, облегчения, доминанты и т. п. В общих чертах суть этих явлений заключается в следующем. Если возбудимость какого-нибудь нервного центра значительно повышена, то действующие в это время на организм умеренной интенсивности раздражители вызывают не присущие им рефлекторные реакции, а вызывают или усиливают рефлексы центра с повышенной возбудимостью. Объясняют это тем, что центр с повышенной возбудимостью каким- то образом притягивает к себе слабые возбуждения, порожденные посторонними раздражителями, в результате чего происходит своеобразное суммирование пришедшего возбуждения с существующим на месте возбуждением со всеми вытекающими отсюда последствиями. Это явление непродолжительное и обречено на неминуемое исчезновение, как только возбудимость названного центра возвращается к исходному уровню. Павлов неоднократно подчеркивал стабильность, хроничностъ условных рефлексов и их принципиальное отличие в этом отношении от нестабильных, быстро проходящих и присущих всем отделам центральной нервной системы явлений. Он писал по этому поводу: «В то время как суммационный рефлекс есть моментальное и скоропреходящее явление, условный рефлекс есть постоянно укрепляющееся при выше указанном условии хроническое явление, представляющее характерный процесс коры» [47 Там же, стр. 462,]. И действительно, условные рефлексы могут существовать неопределенно долго — годами, десятилетиями, на протяжении всей жизни организма. Мы увидим позже, что эти общенейрофизиологические явления играют важную роль в образовании условных рефлексов, когда они возникают в коре большого мозга. Но условные рефлексы отличаются от них коренным образом как своей стабильностью, так и другими упомянутыми выше специфическими особенностями. Называя же условные рефлексы временными, Павлов имел в виду их свойство исчезать при определенных условиях, к тому же временно. В действительности они не исчезают, а временно блокируются, затормаживаются и вновь становятся дееспособными, как только устраняются блокирующие их условия. Этого свойства лишены вышеупомянутые общенейрофизиологические явления.
Условный рефлекс отличается от безусловного еще двумя тесно между собой связанными особенностями. Каждый безусловный рефлекс вызывается сравнительно небольшим числом специфических, или, как говорят, адекватных раздражителей, и только тогда, когда эти раздражители действуют на какой-нибудь один определенный орган чувств, участок кожи или внутренний орган (правило рецептивного или воспринимающего поля). К примеру, слюноотделительный пищевой безусловный рефлекс может быть вызван только пищей и только тогда, когда она находится во рту. Условному же рефлексу чужды эти ограничения; чтобы вызвать его, не требуется ни адекватности раздражителя, ни специфического рецептивного поля его приложения.
Как уже отмечалось, в лабораториях Павлова было установлено, что любой раздражитель, способный возбуждать какой-либо из внешних или внутренних органов чувств, может стать пищевым условным раздражителем и, следовательно, вызвать условно-рефлекторное слюноотделение. Более того, условный рефлекс может выработаться не только на отдельные раздражители, воспринимаемые каким-нибудь из внешних органов чувств или из собственных чувствительных элементов мышц, сухожилий, суставов и внутренних органов, он может возникнуть в ответ на комплекс из двух, трех и большего числа различных раздражителей, пущенных в ход одновременно или в определенной последовательности, а затем подкрепленных безусловным рефлексом. Эти условные рефлексы называются комплексными.
Условным раздражителем может стать время. Если, к примеру, подавать собаке пищу через каждые пять минут, не сопровождая это никакими раздражителями, то со временем после каждой кормежки появится условное слюноотделение при приближении очередной пятой минуты. Условный рефлекс может быть выработан также на порядковое место применения раздражителя, на прекращение его действия, на соотношение между раздражителями, словом — на любые изменения во внешней среде и внутри организма, если только они улавливаются каким-нибудь органом чувств или непосредственно нервной системой. Это фундаментальное положение Павлов сформулировал так: «Бесчисленные колебания как внешней, так и внутренней среды организма, отражаясь каждое в определенных состояниях нервных клеток больших полушарий, могут сделаться отдельными условными раздражителями»[48 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 51.].
В лабораториях Павлова работа слюнной железы использовалась как основной индикатор при изучении условно-рефлекторной деятельности животных. Именно слюнная железа ввиду своей скромной роли в организме, небольших связей с другими органами и системами, простоты закономерностей деятельности, удобства и легкости количественной и качественной ее оценки (при хронической фистуле ее протока) и других особенностей оказалась чрезвычайно тонким, точным и гибким индикатором для этой цели. Однако следует учесть, что слюноотделительный безусловный
Но как бы ни было велико для организма значение корковой регуляции пищевой деятельности во всем ее объеме, ею далеко не исчерпывается многогранное содержание работы головного мозга. Как уже отмечалось, в лабораториях Павлова, его учеников и последователей было установлено, что на базе любого из многочисленных безусловных рефлексов, на деятельность любого органа может быть выработан условный рефлекс. Так, выработаны и изучены условные рефлексы на деятельность желудочных желез, почек, селезенки, на изменение деятельности сердца, сосудов и ряда других внутренних органов, на оборонительно-двигательный рефлекс конечности, вызванный электрическим ее раздражителем, на деятельность дыхательных мышц и т. п. Поражает возможность образования условных рефлексов или условных реакций на ряд тончайших сдвигов в состоянии организма. Если, например, несколько дней вводить собаке под кожу дозу раствора морфия, способную вызвать рвоту, одышку, дремоту и сон, после этого одна только манипуляция вспрыскивания (подкожное введение физиологического раствора, простой укол в кожу и т. п.) вызывает ту же цепь реакций: рвоту, одышку, дремоту, сон. Если при таких же обстоятельствах эксперимента взамен раствора морфия ввести раствор тироксина в дозе, достаточной для значительного усиления окислительных процессов в организме, та же самая манипуляция мнимого вспрыскивания вызовет реакцию тироксина — усиление окислительных процессов в организме. Введение взвеси ослабленной культуры определенного вида бактерий в брюшную полость вызывает своеобразную клеточную реакцию (накопление белых кровяных шариков в том районе, куда попали бактерии). Повторной процедурой можно выработать условный рефлекс на эту реакцию, т. е. вызвать ее одной манипуляцией введения взвеси. Оказалось возможным выработать условные рефлексы и на болезненные состояния организма, например на экспериментальные судорожные припадки, на экспериментальное окоченение, на явления экспериментального отравления и т. п., если периодически вводить в организм собаки нейротропные препараты, соответственно вызывающие эти болезненные состояния организма в определенной экспериментальной обстановке. Павлов имел все основания сказать: «Итак, временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих» [49 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 561.].
Между условными и безусловными рефлексами существует еще одно важное различие — это разная локализация их основных центральных станций. Безусловные рефлексы осуществляются, судя по многим данным, всеми отделами центральной системы; способность же к образованию условных рефлексов, по меньшей мере совершенных и сложных, и к условно-рефлекторной деятельности свойственна лишь самым высшим отделам центральной нервной системы. У собак и особенно у других более высоко стоящих по эволюционной лестнице представителей животного мира условно-рефлекторная деятельность является исключительной функцией коры головного мозга. Экспериментальные данные, правда не очень богатые, склоняли Павлова к мысли, что после возможно более полного оперативного удаления коры все прежние условные рефлексы у собаки бесследно и безвозвратно исчезают, и она теряет способность образовывать новые.
Рис. 10. Первоначальная схема образования дуги условного рефлекса (по Павлову) Временная связь замыкается между корковыми воспринимающими центрами (КК) и между пищевым центром (Я), находящимся вне коры
Данные же его ученика, Г. П. Зеленого, о возможности выработать элементарные условные рефлексы у собак с удаленной корой большого мозга Павлов считал небезупречными и до конца жизни сохранил скептическое, в лучшем случае сдержанное отношение к такой возможности.
В течение многих лет Павлов предполагал, что у собак условная связь замыкается между пунктом постороннего раздражителя в коре головного мозга и пищевым центром в продолговатом мозге. Схематическое изображение этого представления было дано самим Павловым (рис. 10); временная, или условная, связь между корковыми зонами органов чувств (КК) и пищевым центром (П) показана пунктирными линиями. Позже, на основании некоторых косвенных, но более точных данных, он счел более вероятным предположение, что условное замыкание происходит целиком и пределах больших полушарий, точнее — в их коре, между пунктом постороннего раздражителя и корковым звеном сложного пищевого центра. По этому поводу он писал: «образование новой нервной связи, замыкательный процесс целиком происходит в больших полушариях, т. е. в них находятся не только пункты приложения бесчисленных индифферентных раздражений, но в них же лежат и деятельные пункты, представители безусловных рефлексов, между которыми устанавливается связь» [50 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 380.]. В процессе развития учения Павлова об условно-рефлекторной деятельности изменялись также представления ученого по вопросу, очень тесно связанному с обсуждаемым,— об интимном механизме образования условной связи между соответствующими пунктами мозга (о чем речь будет позже). В приведенном ниже высказывании Павлова уточняется его взгляд и на вопрос о местоположении нервных пунктов мозга, которые участвуют в образовании условного рефлекса. «Основной механизм образования условного рефлекса,— писал Павлов,— есть встреча, совпадение во времени раздражения определенного пункта коры полушарий с более сильным раздражением другого пункта, вероятно, коры же, в силу чего между этими пунктами более или менее скоро протаривается более легкий путь, образуется соединение»[51. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 317,].