Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)
Шрифт:
Важнейшее биологическое значение сигнальной деятельности для высокоразвитого организма, как уже указывалось выше, вырисовывается особенно наглядно при сопоставлении интактных высших животных с такими же животными, лишенными хирургическим путем коры большого мозга, т. е. органа сигнализационной, условно- рефлекторной деятельности. Павлов отметил, что у собаки без коры большого мозга сохраняется масса элементарных и сложных внутренних и внешних безусловных рефлексов, обеспечивающих не только более или менее удовлетворительное функционирование жизненно важных органов и систем организма, но даже довольно четкое проявление таких поведенческих реакций, как стремление к еде, уход от разрушительных воздействий, ориентировочная и защитная реакции на соответствующие раздражители и т. п. «И однако,— продолжал Павлов,— она инвалид, она не может существовать предоставленная сама себе. Значит, в теперешней нервной деятельности ее чего-то не хватает. Чего же? Нельзя не заметить, что у этой собаки агенты, которые вызывают рефлексы, стали очень малочисленными, очень близкими, очень элементарными и очень
Постоянно противопоставляя условный и безусловный рефлексы, подчеркивая разницу между ними, а также биологическое преимущество условно-рефлекторной деятельности перед безусловно-рефлекторной, Павлов как истинный эволюционист указывал и на относительный характер этого противопоставления, этой разницы между двумя основными видами нервной деятельности, на историческую связь между ними и на возможность превращения условных рефлексов в безусловные, если это вызывается большой биологической необходимостью. Он писал: «Большие полушария являются органом анализа раздражений и органом образования новых рефлексов, новых связей. Они — органы живого организма, который специализирован на то, чтобы постоянно осуществлять все более и более совершенное уравновешивание с внешней средой,— орган для соответственного и непосредственного реагирования на различнейшие комбинации и колебания внешнего мира, в известной степени специальный орган для беспрерывного дальнейшего развития животного организма. Можно принимать, что некоторые из условных, вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные» [70 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 216-217.].
В начале 20-х годов Павлов сообщил, что в его лаборатории один из сотрудников экспериментально установил возможность ускорения у мышей выработки условных рефлексов из поколения в поколение. Это расценивалось как первые попытки экспериментального доказательства наследственного закрепления условных рефлексов, или, точнее, условно-рефлекторного изменения свойств высших отделов центральной нервной системы. Но вскоре выяснилось, что при этих экспериментах были допущены серьезные методические ошибки. В новых проверочных экспериментах эти методические недостатки были устранены, но первоначальные данные не подтвердились. Поэтому Павлов немедленно отказался от сообщенных ранее фактов и выводов. Мне кажется, что не следует расценивать это как отказ ученого от своего прежнего допущения относительно возможности превращения условных рефлексов в безусловные при определенных условиях. Было бы правильнее считать, что он отказался от определенных ошибочных фактов.
Закономерности и механизмы условно-рефлекторной деятельности мозга
Павлов не ограничивался фактическим обоснованием и теоретическим освещением кардинального для физиологии головного мозга положения, которое гласит, что разнородные и разностепенные условные рефлексы составляют в совокупности основной фонд высшей нервной деятельности животных. Опираясь на этот твердый фундамент и мастерски используя такой мощный рычаг физиологического исследования, как созданный им метод условных рефлексов, он поднял на большую высоту всю физиологию головного мозга. «Для физиологии,— писал Павлов,— условный рефлекс сделался центральным явлением, пользуясь которым можно было все полнее и точнее изучать как нормальную, так и патологическую деятельность больших полушарий» [71 Там же, стр. 561.].
И. П. Павлов во главе огромной армии своих учеников на протяжении многих лет и особенно в советский период, когда для его работы были созданы наилучшие условия, систематически и всесторонне исследовал механизмы условных рефлексов разного рода, знака, уровня развития, степени сложности и т. п., а также закономерности формирования и протекания условно-рефлекторной деятельности: образования, закрепления и исчезновения условных рефлексов, их взаимодействия, взаимосвязи и взаимных переходов, особенности протекания основных нервных процессов в коре головного мозга — возбуждения и торможения,— механизмы и закономерности целостной и локальной, анализаторной и синтетической деятельности большого мозга, т. е. деятельности, обеспечивающей наиболее совершенное приспособление организма к изменениям в окружающей среде. Кроме того, Павлов и его сотрудники методом условных рефлексов обстоятельно исследовали проблему специализации и локализации функций в коре головного мозга и ряд таких важных проблем, связанных с деятельностью головного мозга, как физиологические основы типа и характера, сна и гипноза,
Благодаря выдающимся трудам классиков нейрофизиологии — И. М. Сеченова, Ф. Гольца, Н. Е. Введенского, Ч. Шеррингтона и их последователей у нас и за границей уже давно стало известно, что нервной системе свойственно развивать два антагонистических, но неразрывно связанных друг с другом активных нервных процесса — возбуждение и торможение. Было установлено, кроме того, что процесс возбуждения обусловливает или усиливает работу низших нервных центров и управляемых ими органов; процесс же торможения, наоборот, при необходимости прекращает или ослабляет деятельность этих центров и органов. Наконец, ими было установлено, что для бесперебойной и согласованной работы многочисленных и разнородных органов и систем сложного организма одинаково важны как один, так и другой процесс, т. е. и «пусковые», усиливающие механизмы, и задерживающие, ослабляющие. Павлов не только показал, что и в деятельности больших полушарий головного мозга, особенно в коре, постоянно встречаются эти два неразлучных антагонистических нервных процесса, но исследовал также совершенно новые и важные особенности возникновения и течения процессов возбуждения и торможения в высших отделах центральной нервной системы.
Таким образом, процессы возбуждения и торможения выступают в роли тех активных творческих начал, которые в конечном итоге создают деятельность нервной системы в ее огромном многообразии, в том числе и наивысшие и наисовершенные формы ее проявления в виде условно-рефлекторной деятельности. Павлов охарактеризовал взаимоотношение между возбуждением и торможением как «центральный пункт» в работе больших полушарий мозга и считал, что «баланс между этими процессами и колебания его в пределах нормы и за норму и определяют все наше поведение — здоровое и больное» [72 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 12.].
В соответствии с крайне важной, можно сказать решающей, ролью этих двух основных нервных процессов в условно-рефлекторной деятельности мозга, им отводилось одно из центральных мест в исследованиях и воззрениях Павлова по физиологии высшей нервной деятельности. Ввиду этого вопрос о возбуждении, торможении и их взаимоотношении в высшей нервной деятельности будет отправным и стержневым при изложении механизмов и закономерностей этой деятельности. При этом в ряде случаев речь пойдет преимущественно о роли торможения и об его взаимоотношениях и взаимодействиях с возбуждением, так как роль процесса возбуждения в известной мере уже была попутно освещена при описании образования, упрочения и осуществления условных рефлексов.
Но процессы возбуждения и торможения, как и жизненные явления вообще, могут быть изучены, и действительно изучаются, с многих точек зрения — морфологической, физиологической, химической и т. п. Даже в рамках физиологического их изучения есть несколько разных, хотя и трсно между собой связанных аспектов. Павлов, например, различал три основные плоскости изучения жизненных явлений, в том числе и процессов возбуждения и торможения в деятельности нервной системы: анализ физико-химических основ этих явлений, стремление свести деятельность сложных конструкций живого вещества к свойствам элементарных его форм, поиски строгих правил деятельности этих сложных конструкций во всем их действительном объеме. Говоря о том, что свои исследования по физиологии высшей нервной деятельности он проводил стоя на последней плоскости, он писал: «На этой плоскости наше внимание не занимал вопрос о том: что такое раздражение и торможение в их последнем глубоком основании. Мы брали их как два фактических данных, два основных свойства нашей сложной конструкции, два главнейших проявления деятельности этой конструкции. Мы не ставили себе задачей деятельность полушарий свести на элементарные свойства нервной ткани, как они установлены для нервного волокна [...] Наша основная задача: регистрация и характеристика отдельных актов деятельности коры, определение точных условий их наличности и их систематизации, иначе говоря, определение условий колебаний величины раздражительного и тормозного процессов и установление взаимных отношений этих двух процессов»[73 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 311—312.]. Следует учесть, что здесь, как и во многих других случаях, Павлов употребил слово «раздражение» как синоним словцу «возбуждение». Роль возбуждения и торможения в механизмах и закономерностях условно-рефлекторной деятельности мы рассмотрим в полном согласии с этой его установкой, именно в этом аспекте.
Об основном правиле образования условных рефлексов — сочетании индифферентного раздражителя с безусловным рефлексом и о роли процесса торможения при этом — выше уже говорилось. Следует только добавить, что для быстрого образования и закрепления новых условных рефлексов необходимо также, чтобы посторонний раздражитель был гораздо слабее безусловного раздражителя и при сочетании с ним несколько опережал его во времени. Важно, чтобы в период выработки условных рефлексов головной мозг находился в бодром состоянии и чтобы здоровье животного было удовлетворительно. Эти условия в совокупности создают наилучшие предпосылки для возникновения процесса возбуждения одновременно в кортикальных пунктах постороннего и безусловного раздражителей, что необходимо для образования временной, или условной, связи между ними. Несоблюдение любого из этих условий может стать не только препятствием к образованию новых устойчивых условных рефлексов, но причиной ослабления и исчезновения прежних.