Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Асратян Эзрас Асратович

Ярким доказательством иррадиации процесса возбуждения является так называемая фаза обобщения условных рефлексов в первый период образования. Например, при выработке пищевого условного рефлекса на какой- нибудь определенный пищевой раздражитель (скажем, на 100 ударов метронома в минуту) на первых порах, как бы автоматически, условными пищевыми раздражителями становятся многие другие слуховые (порой даже зрительные и иного характера) раздражители, никогда не сочетавшиеся с кормлением собаки. Павлов объясняет это иррадиацией возбуждения из коркового пункта основного условного раздражителя на соседние и отдаленные пункты коры, которые, как бы возбуждаясь вторично, устанавливают условную связь с возбуждавшимся несколько позже пищевым центром. Со временем зона иррадиации возбуждения по коре все суживается, оно все больше концентрируется в районе возникновения, а большинство вторично возникших условных рефлексов также автоматически исчезает.

Особенно показательны иррадиация и концентрация процесса торможения. После однократного, а тем более повторного применения отрицательного условного раздражителя (угасательного, дифференцировочного и т. д.) часто ослабляются, иногда даже

временно исчезают также всегда подкрепляемые положительные условные рефлексы. Ясно, что центры или временные связи последних подвергаются воздействию тормозной волны, идущей от очага тормозного условного раздражителя, т. е. ввергаются в состояние торможения косвенно, вторично. Нередко удается очень хорошо проследить движение этой волны. Как и следовало ожидать, раньше и сильнее торможению подвергаются положительные условные рефлексы на те раздражители, которые по Модальности и характеру близки тормозному (значит, в коре их центры расположены близко); позже и слабее затормаживаются положительные условные рефлексы в ответ на раздражители, отдаленные от тормозного и не сходные с ним. С течением времени, однако, начинается постепенное восстановление этих как бы вторично заторможенных положительных рефлексов, но уже в обратном порядке: сначала — на отдаленные и несходные раздражители, потом — на близкие и родственные.

Иллюстрируем это таким примером. Допустим, что собака имеет четыре кожно-механических пищевых условных раздражителя: а, б, в, г (рис. 12), из них а является тормозным, вызывающим «нулевой» эффект, остальные три — положительными, дающими по 15 капель слюны за 20 секунд действия каждого из них.

Рис. 12. Схема расположения касалок на туловище собаки

Если в течение опытного сеанса тормозной раздражитель а не применяется, условные рефлексы более или менее стойко держатся на определенном уровне. Но спустя некоторое время после использования этого тормозного раздражителя происходит постепенное уменьшение условных рефлексов на положительные условные раздражители б, в, г, причем раньше и сильнее ослабляется условный рефлекс на ближайшие от тормозного раздражителя, а именно на б, затем на несколько более отдаленный — в, наконец, на крайний — г. Если торможение от раздражителя а сильное, оно может ослабить также условные рефлексы на слуховые, зрительные и другие не сходные с ним условные раздражители. Как видно из этого примера, последовательное торможение условных рефлексов после достижения определенного уровня и границ постепенно ослабевает и исчезает. При этом освобождение от навязанного торможения происходит в обратной последовательности: сначала освобождаются условные рефлексы на раздражители, отдаленные от тормозного раздражителя и не сходные с ним, затем — на раздражители, близкие ему и родственные. Таким образом можно проследить движение волны торможения в противоположных направлениях.

Не лишена интереса одна деталь: судя по многим данным, слабые процессы иррадиируют легко и сравнительно медленно, процессы умеренной силы не склонны к значительной иррадиации, а очень сильные процессы иррадиируют так же легко, как слабые, но значительно быстрее и дальше от исходного очага.

В иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения проявляется одна из основных закономерностей работы больших полушарий головного мозга вообще, одна из главных форм взаимодействия и взаимосвязи различных отделов коры. Явление взаимной индукции (так оно названо по внешней аналогии с индукцией в электрофизике) представляет собой другой вид связи и взаимодействия частей больших полушарий при помощи тех же процессов. При более или менее сильном возбуждении одного очага коры, одновременно с ним как бы по контрасту тормозятся соседние и даже отдаленные ее центры и, наоборот, при более или менее сильном ее торможении одновременно и по контрасту повышается возбудимость остальных нервных очагов. Явления индукции могут возникать так же последовательно в одном и том же нервном очаге: часто после сильного возбуждения в нем наступает торможение, а после сильного торможения его возбудимость повышается или же в нем возникает приступ интенсивного возбуждения — отдача. Явления иррадиации и концентрации кортикальных нервных процессов и явления взаимной индукции тесно связаны между собой, постоянно переплетаются, «взаимно ограничивая, уравновешивая и укрепляя друг друга и, таким образом, обусловливая точное соотношение деятельности организма с условиями внешней среды» [⁸⁴ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 566.].

Методом условных рефлексов Павлов выявил и детально изучил также правила анализаторной и синтетической деятельности коры мозга, т. е. явлений, которые по важности занимают одно из центральных мест во всей деятельности мозга.

Эта самая высокая по рангу анализаторная и синтетическая деятельность осуществляется опять-таки при помощи тех же двух основных корковых процессов — возбуждения и торможения. условно-рефлекторная анализаторная и синтетическая деятельность организма — наиболее совершенная и сложная из всех видов подобной деятельности низших и высших отделов центральной нервной системы. Она имеет огромное биологическое значение. «условно-рефлекторные агенты,— писал Павлов,— беспрерывно сигнализируя непосредственно благоприятствующие и разрушающие влияния окружающей среды на организм, представляют собой, в соответствии с бесконечным разнообразием и колебаниями этой среды, как мельчайшие ее элементы, так и то большие, то меньшие комплексы из них. А это делается возможным только благодаря тому, что нервная система обладает как механизмами, выделяющими для организма из сложности среды отдельные ее элементы, анализаторными механизмами, так и механизмами, соединяющими, сливающими эти элементы для организма в те или другие комплексы, механизмами синтезирующими» [⁸⁵

И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 100.].

Первоначально Павлов главное внимание уделял исследованию анализаторной деятельности коры больших полушарий, но со временем его все более и более стала занимать ее синтетическая деятельность. «С точки зрения физиолога,— отмечал он,— кора больших полушарий одновременно и постоянно осуществляет как аналитическую, так и синтетическую деятельность, и всякое противопоставление этих деятельностей, предпочтительное изучение одной из них не даст верного успеха и полного представления о работе больших полушарий» [⁸⁶ И. П. Павлов. Физиология и патология высшей нервной деятельности. М.- Л., 1930, стр. 36.].

Существует несколько форм простого и сложного коркового анализа, начинающихся всегда с периферических концов анализаторов (так называл Павлов органы чувств), каждый из которых преобразует адекватный вид внешней энергии в процессе нервного возбуждения и передает его соответствующим нервным проводникам, и кончающихся центральными, т. е. соответствующими зонами коры большого мозга. Одно из проявлений несложного коркового анализа явлений окружающей среды — существование довольно четкой прямой связи между силой условного раздражителя и величиной условного рефлекса: чем сильнее раздражитель в определенных пределах, тем больше рефлекс (правило силовых соотношений). Правило это имеет весьма относительный характер: при чрезмерном усилении раздражителя происходит не дальнейшее усиление условных рефлексов, а их ослабление; при чрезмерном ослаблении раздражителей условные рефексы порой возрастают, а не ослабевают; при увеличении или уменьшении подкрепляющего безусловного рефлекса можно варьировать интенсивность условных рефлексов в весьма широких пределах. Однако важное биологическое значение правила от этого не умаляется, так как прежде всего оно охватывает огромное большинство раздражителей из окружающей среды, а кроме того, как мы увидим ниже, некоторые из этих отклонений от основного принципа имеют значение в иных аспектах, а именно как своеобразная защита нежных клеток коры большого мозга от вредного влияния чрезмерно сильных раздражителей и т. п. 

Но наиболее совершенный корковый анализ неразрывно связан с процессом условного торможения. Примером такого анализа являются описанные выше факты угасания условных рефлексов, их запаздывания, в особенности их дифференциации, иллюстрирующие развитие некоторых разновидностей условного торможения. Ведь в этих фактах наглядно проявляется также анализ явлений окружающего мира. Какого совершенства анализа можно достигать этим путем, видно из следующих ярких фактов. Процедура дифференциации позволяет добиться, чтобы собака отличала 100 ударов метронома в минуту от 96, круг от эллипса с соотношением полуосей 8:9, тон в 500 колебаний в секунду от тона в 498 колебаний, равно как и другие весьма близкие механические, температурные и обонятельные раздражители. Лишение одного из двух близких условных раздражителей присущего ему специфического сигнального значения при отмене его подкрепления адекватным безусловным раздражителем, т. е. когда он перестает адекватно сигнализировать о предстоящем явлении, и сохранение этого значения за другим раздражителем, продолжающим подкрепляться адекватным безусловным раздражителем,— это не что иное, как точное и совершенное приспособление организма к условиям существования через тончайший условно-рефлекторный анализ при помощи кортикальных процессов возбуждения и в особенности торможения.

Доказательством совершенной анализаторной деятельности коры головного мозга является также ее способность вырабатывать разнородные условные рефлексы, т. е. превращать одни раздражители в условные сигналы пищевой деятельности, другие — в сигналы кислотных условных рефлексов, третьи — в сигналы электрооборонительных двигательных условных рефлексов и т. п. Примером условно-рефлекторного анализа времени может служить выработка условного рефлекса на время. Простое кормление животного через равные интервалы времени приводит к тому, что с приближением времени кормления, в особенности при нарочитой отмене подачи пищи, проявляется пищевой рефлекс со всеми своими компонентами — слюноотделением, подходом к кормушке и т. п. В качестве примера условно-рефлекторного анализа времени можно взять и описанную выше разновидность запаздывательных условных рефлексов: рефлекс отсутствует на начальный период действия условного раздражителя и появляется на последний.

С анализаторской деятельностью коры неразрывно связана синтетическая. Павлов указывал, что уже сам факт образования простого условного рефлекса доказывает наличие высшей синтетической деятельности нервной системы: при этом кора не просто суммирует реакции на совместно действующие агенты, а синтезирует их в один рефлекс высшего, качественно нового типа. Образование условных рефлексов второго и третьего порядков, а также комплексных условных рефлексов, т. е. условных рефлексов на комплекс одновременно и последовательно примененных раздражителей, свидетельствует о еще более сложной и совершенной синтетической деятельности коры. В качестве примера сошлемся на так называемые цепные условные рефлексы, при которых условные раздражители в ряду разделены друг от друга определенным временным интервалом и тем не менее объединяются в единую цепь и действуют как единый сложный условный раздражитель. условно-рефлекторная синтетическая деятельность коры подтверждается также выработкой условного рефлекса на обстановку, который в своей начальной стадии проявляется в виде адекватных условно-рефлекторных реакций, а в конечной — в виде условно-рефлекторной установки на соответствующий род условно-рефлекторной деятельности, настройки коры на определенный лад, ее предуготовки к осуществлению адекватных условных рефлексов. Наконец, выражением наиболее совершенного и сложного условно-рефлекторного синтеза является способность коры объединять в единое целое все рефлексы эксперимента, если он ставится несколько дней подряд при определенном порядке применения условных раздражителей, другими словами,— способность как бы автоматизировать сложную цепь разных видов деятельности коры и синтезировать их в виде целостной деятельности, поведенческой реакции.