Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Асратян Эзрас Асратович

Следовательно, этот вид кортикального торможения в отличие от внешнего торможения не индуцирован воздействием возбужденных посторонних очагов извне, а возникает первично в недрах кортикальных элементов дуги условного рефлекса (по мнению Павлова, в кортикальных клетках условного раздражителя) при отмене его подкрепления. Отсюда и весьма распространенное его название — внутреннее торможение.

Но возникает законный вопрос: почему же ослабление и исчезновение условного рефлекса, не подкрепленного безусловным (как это делается, например, при угасании, дифференцировке и условном тормозе), приписываются развитию торможения, своеобразной блокаде дуги условного рефлекса этим процессом, размыканию дуги, а не разрушению условного рефлекса, разрыву условной связи?

Установлено, что в данном случае происходит не разрушение условного рефлекса, а его временное блокирование. Об этом свидетельствуют факты самостоятельного восстановления условного рефлекса при быстро развивающихся формах его исчезновения в результате отмены подкрепления и восстановления даже хронически исчезающих его форм под воздействием

посторонних агентов значительной силы (так называемое явление растормаживания) или в случае изменения состояния центральной нервной системы в результате повышения пищевой возбудимости, разного рода эмоциональных состояний и т. п. Множество фактов говорит о том, что при систематической отмене подкрепления происходит торможение условного рефлекса. Возьмем, к примеру, случаи исчезновения пищевых условных рефлексов. Изначально безразличный в отношении пищевой деятельности раздражитель, ставший затем условным, не возвращается (в силу угасания или дифференцировки) к исходному безразличному же значению для пищевой деятельности организма: условного значения он не теряет, а в силу систематического неподкрепления приобретает совершенно противоположное по знаку сигнальное значение — значение отрицательного условного раздражителя.

Это видно прежде всего по двигательной реакции животного в ответ на изолированное применение условного раздражителя. Обычно оно вызывает у собаки так называемую положительную пищевую двигательную реакцию: собака встает, если сидела, подходит к месту, куда периодически подается пища, смотрит то на условный раздражитель, то на окошечко, откуда появляется чашка с пищей, виляет хвостом, делает жевательные и глотательные движения, временами переступает с лапы на лапу, взвизгивает, поскуливает и т. п. После угасания или отдифференцирования условного рефлекса изолированное применение условного раздражителя не вызывает не только выделения слюны, но и всей гаммы положительных в отношении к пищевой деятельности актов: животное либо сидит безразлично, либо даже отворачивается от места подачи кормушки. С помощью специальных приемов удалось доказать, что под невинной маской «нуля», т. е. отсутствия слюноотделения, скрывается весьма активный нервный процесс, возникший в зоне дуги условного рефлекса после применения этих раздражителей. Этот непримиримый антагонист процесса возбуждения способен, например, значительно ослабить, а то и полностью затормозить неугашенные или неотдифференцированные условные рефлексы на другие раздражители — на свет, звонок, механическое раздражение кожи и т. п. Применение отдифференцированного условного раздражителя в комбинации с любым из этих раздражителей или опережая их во времени, как правило, ослабляет (на треть, на половину и т. п.) вызываемые ими условные рефлексы. Совершенно очевидно, что если бы здесь протекал какой-нибудь нейтральный, а не активный отрицательный процесс, такого бы явления не наблюдалось. Но если при этом сильный условный рефлекс ослабевает, иначе говоря, если происходит ослабление процесса возбуждения, лежащего в основе этого рефлекса, то, по справедливому замечанию Павлова, положительный условный раздражитель, не подкрепленный пищей, становится активным тормозным раздражителем, порождающим в коре больших полушарий процесс, противоположный возбуждению,— процесс торможения.

Взгляды Павлова на механизм возникновения внутреннего торможения и его локализацию будут изложены в других разделах книги. Сейчас лишь отметим, что, по мнению ученого, торможение возникает и локализуется в кортикальных клетках условного раздражителя, к тому же первоначально в качестве охранительного и восстановительного для них фактора и только потом с координационной ролью.

Следовательно, возникая в результате полной или частичной отмены подкрепления, условное, или внутреннее торможение со всеми своими разновидностями выступает в роли мощного приспособительного фактора, участвует в организации согласованной условнорёфлекторной деятельности, тонко коррегирует ее в соответствии с изменениями в окружающей среде и „с потребностями организма, поднимает уровень и эффективность приспособительной деятельности большого мозга, достигнутый образованием условных рефлексов. Уместно в этой связи привести слова самого Павлова: «Условные рефлексы чрезвычайно усложняют, утончают и уточняют соотношение между внешним миром и организмом. Наша жизнь переполнена ими. На них основаны наши привычки, воспитание и всякая дисциплина. Дальнейшая фаза усовершенствования отношения между средой и организмом состоит в том, что условные рефлексы, как сигнальные по принципу, постоянно и тонко коррегируются. Раз они не оправдываются в действительности, т. е. за ними не следуют существенные явления, которые они сигнализируют, то они как бы в силу экономического принципа в данное время или при данных условиях отменяются, продолжая существовать в другое время, при других условиях. Достигается это особенным нервным процессом, который по- общепринятой физиологической терминологии называется торможением»[⁸⁰ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 281.]. «Этим торможением,— отмечал в другом месте Павлов,— постоянно коррегируется и совершенствуется сигнализационная деятельность больших полушарий» [⁸¹ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 97.].

На основании описанных выше и подобных им других фактов Павлов и назвал эти преобразованные раздражители отрицательными, или тормозными, раздражителями, а вызванный ими эффект — отрицательными, или тормозными, условными рефлексами; соответственно он называл уже знакомые нам условные раздражители и рефлексы положительными. Тем самым ученый хотел подчеркнуть полную противоположность биологического

значения этих двух родов сигнальных раздражителей, характера внешней ответной реакции животного на них и, наконец, внутренней физиологической природы нервных процессов, порождаемых ими в коре мозга. «Таким образом,— писал Павлов,— мы имеем положительные условные раздражители, т. е. вызывающие в коре полушарий раздражительный процесс (так называл часто Павлов процесс возбуждения.— 3. А.), и отрицательные, вызывающие тормозной процесс» [⁸² Там же, стр. 563.].

На протяжении многих лет в лабораториях Павлова экспериментально и теоретически тщательно и всесторонне исследовались как динамика развития и особенности каждого из этих двух основных и активных антагонистических кортикальных нервных процессов — фактических создателей всей высшей нервной деятельности, так и многообразные и сложные взаимоотношения и взаимодействия между ними. При этом был установлен ряд важных правил или закономерностей. Не имея возможности останавливаться здесь на каждом из них, попытаемся представить их суть обобщенно и конспективно.

Анализ богатейшего фактического материала лаборатории Павлова показывает, что соотношение двух основных и антагонистических процессов коры головного мозга — возбуждения и торможения — характеризуется такими же особенностями, как и соотношения основных противоположностей в природе, например положительного и отрицательного начал в математике, механике, физике, химии и т. п. Между процессами возбуждения и торможения идет беспрерывная борьба независимо от времени и места их встречи, от того, возникают ли они в одном центре мозга одновременно или в определенной последовательности, встречаются ли где-то поблизости или вдали от очага своего возникновения и т. п. Но эти два по-своему активных нервных процесса представляются Павлову как разные стороны, разные проявления одного и того же процесса; это как бы «две половины одной нервной деятельности», взаимоисключающие друг друга противоположности, возникшие от раздвоения единого нервного процесса. Они не только противоположны и антагонистичны; между их возникновением и протеканием существует многостороннее сходство, и, говоря о них, «можно было бы условно говорить о положительной и отрицательной возбудимости». Наконец, эти основные творческие начала кортикальной деятельности способны переходить одно в другое, находиться в постоянном движении, развитии и взаимодействии.

Приведем несколько примеров. Исчезновение положительных условных рефлексов при остром или хроническом отсутствии подкрепления их раздражителей безусловным рефлексом — не что иное, как переход возбуждения в его противоположность — торможение, перемена его качественного знака на противоположный. Эта коренная переделка функционального знака протекает не плавно и не легко, а в тяжелой борьбе конкурирующих процессов. Но и торможение может переходить в возбуждение. Отрицательные, или тормозные, условные рефлексы столь же временны, как и положительные. Стоит нарушить порождающие их условия, возобновить подкрепление их соответствующим безусловным рефлексом — и они постепенно вновь превратятся в положительные условные рефлексы, переменят свой качественный знак, проходя волнообразно через количественные изменения, через разные этапы борьбы основных антагонистических процессов. Такими и подобными фактами установлено, что условное торможение, олицетворением которого служат отрицательные условные рефлексы, является таким же выработанным и временным процессом, как и условное возбуждение, которое олицетворяется положительными условными рефлексами.

Подобно тому как положительные условные рефлексы могут послужить базой для образования аналогичных новых, отрицательные условные рефлексы способны стать основой для выработки других отрицательных условных рефлексов; в этих целях многократно сочетают индифферентные раздражители с тормозными условными раздражителями.

Правило физиологической суммации процессов возбуждения и торможения в коре мозга не исчерпывается случаями взаимного их ослабления при встрече и столкновении. Каждый из этих процессов способен суммироваться и усиливаться, если порождающие их однозначные условные раздражители (т. е. положительные с положительными и отрицательные с отрицательными) действуют на организм в одновременных или последовательных комбинациях, либо повторно. Если, например, условный раздражитель — свет — за 20 секунд вызывает отделение 40 делений слюны (имеется в виду отсчет объема слюны по делениям шкалы), а какой-нибудь определенный музыкальный тон — 50 делений, то одновременное их применение за 20 секунд может вызвать 70 делений условного слюноотделения. С другой стороны, повторные применения отрицательных условных раздражителей настолько усиливают торможение в больших полушариях, что приводят к резкому ослаблению и даже к полному исчезновению почти всех положительных условных рефлексов.

Активность, динамичность процессов возбуждения и торможения очень четко проявляется в некоторых формах взаимодействия кортикальных пунктов между собой, а также с субкортикальными нервными образованиями. Такая динамичность проявляется, в частности, в присущем обоим этим процессам свойстве распространяться {правило иррадиации) из очага возникновения на близкие и даже отдаленные районы коры мозга, входить во взаимодействие с местными процессами и алгебраически суммироваться с ними, а затем покидать их, как бы возвращаясь обратно, в исходный очаг (правило концентрации) . По этому поводу Павлов писал: «Процессы раздражения и торможения, возникнув в определенных пунктах коры под влиянием соответствующих раздражений, непременно иррадиируют, распространяются по коре на большее или меньшее протяжение, а затем снова концентрируются, сосредотачиваются в ограниченном пространстве» [⁸³ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 396.].