Михаил Христофорович Чайлахян. Ученый и человек
Шрифт:
Были и многие другие опыты с хризантемой, а также опыты с прививками цветущих и нецветущих растений периллы краснолистной, топинамбура и подсолнечника, которые показали, что цветение вегетирующих привоев, не способных к этому при существующей длине дня, можно индуцировать за счет веществ, перетекающих из листьев цветущих подвоев. Вот тогда и возникло предположение о специфической гормональной природе перетекающего из листьев импульса. А поскольку аналитические определения показали, что передвигающиеся вещества не ауксины и что определенное соотношение углеводов к азотистым соединениям не соответствует наступлению цветения, то возникло представление о флоригене как комплексе гормонов, образующихся в листьях и обуславливающих зацветание растений.
Значение листьев в восприятии фотопериодического
В дальнейшие три-четыре года проводились исследования по изучению направления, скорости и путей передвижения гормонов цветения в различных органах растений, а также по передвижению этих веществ при прививках вегетирующих и цветущих растений. В эти годы в лаборатории начали работать выпускники Московского государственного университета – Л. Ярковая, Л.П. Жданова и Г.А. Самыгин, а научный сотрудник Р.Х. Турецкая вела работу по изучению органогенеза, в частности процессов образования корней на черенках растений.
Гормональная концепция флоригена. Растения короткодневного, нейтрального и длиннодневного видов цветут при той длине дня, при которой в их листьях образуется флориген, т. е. комплекс гормонов, необходимых для цветения. Д – длинный день, К – короткий день (схема 1937 г.).
В опытах этих лет обилие матерчатых футляров, надеваемых на отдельные органы и части растений и разнообразных по форме и величине, было так велико, что стенная газета Института физиологии растений (ИФР) «Тимирязевец» поместила объявление об открытии новой модной портняжной мастерской по изготовлению изделий различных фасонов, а на рисунке, прилагаемом к этому объявлению сотрудники лаборатории были изображены в качестве подмастерьев за шитьем и глажкой, а сам заведующий в качестве главного закройщика.
Рисунок из стенгазеты «Тимирязевец».
На этом бурном этапе становления гормональных представлений о цветении растений были у нас и счастливые, и драматические события. Не касаясь драматических, скажу, что к счастливым мы относим посещения нашей оранжереи таких выдающихся ученых, как академики В.Л. Комаров, Д.Н. Прянишников, Н.И. Вавилов, Л.А. Орбели, В.Н. Любименко, профессора Д.А. Сабинин, А.Л. Смирнов и другие, беседы с которыми способствовали нашей дальнейшей работе. Особенно запомнились встречи с Н.И. Вавиловым, который в свободные вечера, проходя в свою оранжерею, заходил к нам на огонек.
Гормональная регуляция цветения в целом растении. Великая Отечественная война 1941-45 гг., временная эвакуация Института и новые запросы жизни и практики изменили направление наших работ. Были начаты и на протяжении ряда лет проводились исследования по изысканию сырьевых источников витамина С во вновь организованной нами лаборатории физиологии растений Ботанического института Армянского филиала Академии наук СССР; по разработке практических приемов ускорения корнеобразования у черенков вегетативно размножаемых с помощью регуляторов роста пород на кафедре физиологии и анатомии растений Ереванского государственного университета; по изучению влияния азотистых удобрений на рост, развитие и плодоношение растений; по симбиозу бобовых растений и клубеньковых бактерий на кафедре физиологии растений и микробиологии Армянского сельскохозяйственного института; по взаимоотношениям растений-хозяев и цветковых паразитов. В этих работах принимали участие научные сотрудники этих учреждений – Н.М. Меликян, В.О. Казарян, А.А. Меграбян, Н.А. Карапетян, А. Гаспарян и другие.
Однако со второй половины 40-х годов мы вернулись к основному направлению работ. Лист является рецептором фотопериодического воздействия, не только вызывающего образование цветков, но и, наоборот, задерживающего его. С этим фактом мы столкнулись еще в самых первых опытах, но сейчас он стал привлекать все большее внимание. Эффект задержки у растений красной периллы проявлялся не только, когда на одном и том же растении оставлялись листья, содержащиеся на различной длине дня, но также если на одном и том же листе создавались зоны различного фотопериодического режима.
Новая ситуация возникала при сохранении на одном растении двух супротивных листьев – одного на коротком дне, другого на длинном – и двух побегов в их пазухах. В этом случае наступала строгая локализация – побег в пазухе короткодневного листа периллы красной цвел, тогда как побег в пазухе длиннодневного
Природа гормонов цветения. После установления общей картины гормональной регуляции цветения растений во второй половине 50-х и в 60-е годы в острой форме стал вопрос о природе гормональных веществ цветения, их связи с общим метаболизмом и о природе веществ, задерживающих цветение. В это время в лаборатории работали старшие научные сотрудники А.Н. Бояркин по разработке методов определения регуляторов роста, Н.Т. Кахидзе и Е.А. Бритиков по физиологии опыления и оплодотворения, Р.Х. Турецкая по органогенезу в связи с динамикой ауксинов. В лабораторию пришли новые выпускники Московского Государственного Университета и Тимирязевской Сельскохозяйственной Академии – Т.В. Некрасова, Н.П. Аксенова, Т.В. Баврина, Т.Н. Константинова, Л.П. Хлопенкова, В.Н. Ложникова, В.Г. Кочанков, Л.И. Янина; позднее В.И. Кефели, Э.Л. Миляева, С.А. Голяновская, И.А. Фролова, В.З. Подольный и другие. В лабораториях научных учреждений Армении начали работу М.М. Саркисова, Н.Л. Каладжян, Р.Ш. Арутюнян, К.Г. Азарян, И.А. Гукасян и другие.
Исследования велись в двух основных направлениях: 1) изучение трофических факторов – азотно-углеводного обмена, окислительно-восстановительных процессов, дыхания, анаэробиоза и динамики содержания пигментов; 2) изучение гормонов и физиологически активных веществ – ауксинов, витаминов, метаболитов обмена нуклеиновых кислот и других соединений. Не останавливаясь на этих исследованиях, хочу сказать, что они позволили синтезировать два направления в изучении внутренних процессов зацветания растений, источниками которых были, с одной стороны, гипотеза Сакса, с другой – теория Клебса, и которые длительное время развивались параллельно и без какой-либо тенденции к сближению. Решающее значение для более правильного понимания роли гормональных факторов в цветении растений имело открытие гиббереллинов. Первые полграмма гиббереллина АЗ или гибберелловой кислоты были присланы нам в конце 1956 года американским профессором Антоном Лангом, и испытание его на шестнадцати видах, различающихся по характеру фотопериодической реакции, показало, что, действительно, как это уже намечалось в опытах Ланга и других зарубежных авторов, гиббереллин одинаково стимулирует рост, но по-разному действует на цветение длиннодневных и короткодневных видов. У длиннодневных видов – рудбекии, табака Сильвестрис, шпината и других – он вызывает цветение на коротком дне, но вместе с тем не может вызвать цветения у короткодневных видов – хризантемы, периллы, проса и других – на длинном дне. Встала проблема соотношения флоригена и гиббереллина.
Специальные исследования показали, что гиббереллины, собственно, составляют одну, первую группу веществ в комплексе флоригена, влияющих на образование и рост стеблей, тогда как вторую группу составляют вещества, влияющие непосредственно на образование цветочных органов. Они были названы антезинами. При этом выяснилось, что короткодневным видам на длинном дне для цветения не хватает антезинов, и они образуются на коротком; длиннодневным видам на коротком дне не хватает гиббереллинов, и они образуются на длинном; нейтральным видам хватает и антезинов и гиббереллинов как на длинном, так и на коротком дне. Схема, построенная на совокупности биологических реакций, требовала прямых доказательств в двух направлениях. Первое пришло сразу – с помощью этанола и ацетона были получены природные гиббереллины из вегетирующих на длинном дне растений короткодневного вида – табака Мамонт, введены в вегетирующие на коротком дне растения длиннодневного вида рудбекии, и в результате суммирования двух групп веществ – гиббереллинов от табака и антезинов в рудбекии – началось цветение рудбекии на коротком дне.