Михаил Христофорович Чайлахян. Ученый и человек

Аксенова Н.

Влияние длины дня и гиббереллина на рост и зацветание растений: а) Табак Мамонт на длинном дне; б) цветение длиннодневного вида – рудбекии на коротком дне после обработки экстрактом эндогенных гиббереллинов из листьев короткодневного вида – табака Мамонт, находившегося на длинном дне; в) рудбекия на коротком дне [фото 18.IX.1959].

Второе, в обратном направлении – получение природных антезинов из розеточных растений длиннодневного вида (рудбекии), находящихся на коротком дне, и введение их в вегетирующие на длинном дне растения короткодневного вида (табака Мамонт) до сих пор не доказано. И это находит объяснение в том, что учение о гиббереллинах получило большое развитие – известны структуры, физико-химические свойства и функции свыше 35 гиббереллинов. Об антезинах же мы пока что делаем только различные предположения.

Представленная схема дала новое понимание прежних моделей, которые раньше находили однозначное обоснование. Индукция к цветению или ее отсутствие у длиннодневного вида (рудбекии)

связано с изменениями в содержании гиббереллинов. Во всех наших опытах с влиянием длины дня, с индукцией, реакцией прерывания светом, содержанием растений в темноте и на свету результаты непосредственных определений полностью совпадали с эффектом препаратов гиббереллинов, вносимых извне. Было прочно установлено, что гиббереллины являются важнейшим звеном в гормональной регуляции цветения растений. Большой размах работ с гиббереллинами был связан не только со значением этого вещества в познании процессов гормональной регуляции роста и развития, но и с теми перспективами, которые открывались в связи с этим в практике растениеводства.

Помню, что, когда у нас в стране только налаживалось производство гиббереллинов, нам удалось получить разрешение Президента Академии наук СССР того периода времени академика А.Н. Несмеянова на приобретение на валюту значительного количества английского гиббереллина, а спустя некоторое время мелкие порции гиббереллина вместе с краткой инструкцией были разосланы в сотни научных и опытных учреждений нашей страны.

Индукция к цветению или ее отсутствие у короткодневных видов связана с изменениями содержания веществ типа антезинов, но о природе их мы судим лишь по биологическим реакциям. За последние годы появились сообщения о получении этих веществ в виде флоригеновой кислоты или в виде липидов, выделенных из экстрактов листьев цветущих растений. Все эти сообщения не получили дальнейшего решающего подтверждения. Однако многочисленные косвенные факты принципиального значения вселяют в нас уверенность в том, что открытие антезинов – дело недалекого будущего [2] .

2

и в этом М.Х. Чайлахян оказался прав – прим/ редактора

Бикомпонентная гормональная система и загадка фотопериодизма

В последние годы в нашей лаборатории были получены новые данные, свидетельствующие о наличии двух самостоятельных групп гормонов цветения, т. е. в пользу существования бикомпонентной гормональной системы. Они были получены в опытах с прививками бриофиллума и в опытах с передвижением гормонов в растениях периллы. Бриофиллум относится к числу длинно-короткодневных видов, обладающих двухступенчатой фотопериодической реакцией – растения зацветают только в том случае, если сначала находятся на длинном, а затем на коротком дне; на постоянном длинном или постоянно коротком они не цветут. С нашей точки зрения, это означает, что сначала на длинном дне идет образование гиббереллинов, а затем на коротком – образование антезинов и, когда содержание тех и других достигает определенного уровня, начинаются процессы, ведущие к зацветанию. Если это так, то следовало ожидать, что при прививке, в которой подвой находится на длинном дне, а привой на коротком дне, побеги, находящиеся между ними, должны цвести за счет гиббереллинов, поступающих из листьев подвоя, и антезинов, поступающих из листьев привоя. Прививки, сделанные по такой схеме, дали положительные результаты и показали, что последовательная экспозиция растений во времени – с длинного на короткий день – может быть заменена одновременной экспозицией в пространстве, т. е. при прививке длиннодневного и короткодневного компонентов. В опытах с красной периллой изучалось передвижение гиббереллинов и веществ типа антезинов по целому растению. На одних растениях изучали передвижение гормонов из нижних листьев в верхние побеги, на других – из верхних листьев в нижние побеги; на половине растений делалось кольцевание стебля между листьями и побегами. Выяснилось, что гиббереллины свободно и быстро передвигаются вверх как по флоэме, так и по ксилеме, тогда как вниз их передвижение замедлено; антезины передвигаются свободно и быстро вверх и вниз и только по флоэме. Таким образом, было доказано различие в направлении и путях передвижения гиббереллинов и антезинов.

Представление о бикомпонентной системе гормонов цветения позволило подойти к решению загадки фотопериодизма растений – почему растения длинного дня цветут на длинном дне, а растения короткого дня на коротком дне.

Выяснилось, что цветение как главный критерий фотопериодической реакции зацветания различен у длиннодневных и короткодневных видов. При этом у длиннодневных утрачена наследственно фиксированная способность к синтезу гиббереллинов на коротком дне, и эта утрата восполняется образованием их на длинном дне; у короткодневных видов утрачена способность к синтезу антезинов на длинном дне, и эта утрата восполняется их образованием на коротком дне. Образование гормонов у представителей разных фотопериодических видов складывается по-разному – у нейтральных видов имеется полностью автономная регуляция; у длиннодневных и короткодневных видов в отношении одной группы гормонов автономная и в отношении другой – фотопериодическая регуляция; у длинно-короткодневных и коротко-длиннодневных видов – только фотопериодическая регуляция.

Фотопериодическая и автономная регуляция цветения растений. Д – длинный день, К – короткий день, Г – гиббереллины, А – антезины. У короткодневного вида гиббереллины имеются в результате автономной регуляции, антезины возникают в результате фотопериодической, у нейтрального вида гиббереллины и антезины имеются в результате автономной регуляции; у длиннодневного вида антезины имеются в результате автономной регуляции, гиббереллины возникают в результате фотопериодической (схема 1964 г.).

Листовая

и каллусная модели цветения. Фотопериодическая реакция цветения растений осуществляется в две фазы: листовую и стеблевую. Основой изучения процессов фотопериодизма и цветения растений длительное время являлась листовая модель, которой широко пользовались при изучении процессов, протекающих в листьях. За последние годы, помимо изучения листовой фазы, началось изучение стеблевой фазы, т. е. процессов, происходящих в стеблевых почках и в тканях, прилегающих к ним.

Эти исследования велись в аспекте выяснения локусов действия гиббереллинов и антезинов. Полученные данные свидетельствуют о последовательном действии сначала гиббереллинов на медулярную зону, а затем веществ типа антезинов на центральную зону апекса. Вместе с тем были использованы пробирочные культуры изолированных почек, с помощью которых исследовалось влияние физиологически активных соединений на развивающиеся миниатюрные растеньица. Наконец в лаборатории была разработана, как наиболее перспективная, каллусная модель цветения на трех видах табака – нейтрального табака Трапезонд, длиннодневного Сильвестриса и короткодневного Мамонта. Разработка этой модели была начата американским физиологом Фолке Скугом, затем французским ученым Полем Шуаром на нейтральном виде, табаке Висконсин 38 и нами была расширена на трех видах табака. Из всех этих культур пока что наиболее перспективной представляется культура каллусов нейтральных видов, дающих «вегетативные» и «цветочные» каллусы и, следовательно, дающих возможность для морфогенетических и биохимических исследований, которые уже начаты. Таким образом, в наших руках в настоящее время имеется и листовая модель для изучения процессов фотопериодической регуляции, и каллусная модель для изучения процессов эндогенной или автономной регуляции. Одновременное и комплексное изучение фотопериодической и автономной регуляции цветения сейчас особенно необходимо в связи с последними достижениями биологической науки: фотопериодической регуляции – потому что гормоны являются индукторами, влияющими на определенные звенья наследственного механизма; автономной регуляции – потому что эти звенья как раз и определяют тот или иной ход работы наследственного механизма. В этой связи позволю себе закончить свое повествование аналогией, которая, не имея силу прямого аргумента, помогает нам яснее представить себе картину взаимоотношения факторов внешней среды и факторов генетических. Как на пианино при полном наборе клавиатуры искусные руки пианиста приводят в движение определенные клавиши и их сочетания, и рождается, и звучит красивая мелодия, так и в геноме растений внешние факторы, а затем и внутренние эффекторы приводят в действие определенные гены и их сочетания, и растения ведут свою жизненную симфонию. В заключение хочу поблагодарить своих учителей как Университетского периода, так и более поздних этапов научной работы, обратиться к их светлой памяти. Хочу поблагодарить своих помощников и товарищей по работе, работавших со мной в разные периоды научной жизни, работающих со мной теперь – без них я не смог бы представить изложенной мною истории научных исканий.

Глава 4

Научная и научно-организационная деятельность М.Х. Чайлахяна: главные итоги [3]

Михаил Христофорович Чайлахян (1902–1991) – один из общепризнанных корифеев физиологии растений. Он являлся действительным членом АН СССР и АН Армянской ССР, заслуженным деятелем науки Армянской ССР, был награжден за плодотворную научную работу двумя орденами Ленина, орденом Трудового Красного Знамени, орденом Красной Звезды. Свидетельством высокой оценки и международного признания научных открытий М.Х. Чайлахяна явилось его членство во многих престижных организациях биологов мира. М.Х. Чайлахян был избран действительным членом Германской Академии Естествоиспытателей «Леопольдина», а также членом Международной Ассоциации по ростовым веществам. Он одним из первых ученых в мире был награжден Почетной именной медалью этой Ассоциации. М.Х. Чайлахян был избран членом-корреспондентом Американского общества физиологов растений и Американского ботанического общества, Почетным доктором Ростокского и Ульмского Университетов (Германия), Почетным членом Болгарского ботанического общества и членом Индийского общества физиологов растений.

3

От составителей: в основу положена одноименная публикация А.А. Прокофьева (см.: Михаил Христофорович Чайлахян. Материалы к библиографии ученых СССР. 1980), использованы также статьи Н.П. Аксеновой (Физиология растений. Т. 49, 2002) и Н.П. Аксеновой и др. (Физиология растений. Т. 53, 2006) – см. раздел «Литература о жизни и трудах М.Х. Чайлахяна», с. 238–240.

М.Х. Чайлахян – автор более 500 научных трудов (среди них 2 десятка монографий и брошюр), посвященных кардинальным вопросам регуляции роста и развития растений. В числе русскоязычных публикаций М.Х. Чайлахяна по принципиальным проблемам онтогенеза растений можно отметить следующие: «Гормональная теория развития растений» (1937), «Физиологическая природа процессов яровизации растений» (1942), «Онтогенез и целостность растительного организма» (1956), «Основные закономерности онтогенеза высших растений» (1958), «Гормональные факторы цветения растений» (1958), «Факторы генеративного развития растений» (1964), «Цветение и фотопериодизм растений» (1970), «Целостность и дифференцированные модели цветения растений» (1975), «Автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения» (1975), «Генетическая и гормональная регуляция роста, цветения и проявления пола у растений» (1978), «Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений» (1984). Фундаментальная итоговая монография «Регуляция цветения высших растений» (1988) систематизирует и обобщает экспериментальные и теоретические труды М.Х. Чайлахяна в области механизмов регуляции онтогенеза растений. Экспериментальные и обзорные статьи М.Х. Чайлахяна печатались не только в СССР, но и в ведущих научных изданиях США, Канады, Японии, Германии, Франции, Англии, Индии, Австралии, Югославии, Болгарии, Чехии, Польши и других стран. Ссылки на труды М.Х. Чайлахяна, в том числе на его статьи 1930-х годов, до сих пор приводятся в международных научных обзорах и в учебниках по физиологии растений.