Временн?я структура биосистем и биологическое время

Sankt-Petersburg State University

M. P.Chernysheva

TEMPORAL STRUCTURE of biosystems and biological TIME

St.Petersburg

Super Izdatelstvo

2016

Природа Времени – одна из глобальных проблем, к решению которых наука неоднократно возвращалась на протяжении всей истории ее существования. Эволюция представлений о Времени от античности до XX-го века глубоко проанализирована в классическом труде Дж. Уитроу «Естественная философия времени» (1964), в монографиях М. И. Элькина (1985), П. П. Гайденко (2006) и других авторов. Начиная с ХХ века философские аспекты этой проблемы неизменно связаны с естественнонаучными подходами к ее решению (Шредингер, 2002; Чижевский, 1973; Уинфри, 1986; Козырев, 1963, 1985, 1991; Пригожин, 2002; и др.). В работах выдающихся отечественных исследователей находим идеи, давшие начало целым направлениям в науке о времени. Так, И. М. Сеченов положил начало исследованиям по влиянию двигательной активности на субъективное время человека. И.П. Павлов, впервые описавший

рефлекс на время, фактически заявил о способности мозга к запоминанию временных интервалов. Н. П. Пэрна (1925), сотрудник кафедры физиологии Петроградского университета, впервые описал ритмы ряда физиологических процессов человека. Д. И. Менделеев, описавший движение цветка вслед за изменением положения солнца, определенно продемонстрировал наличие околосуточного (циркадианного) ритма движений растений, гормональный механизм которого был описан позже (В. Н. Полевой, 1982). В работах А. А. Ухтомского прослеживается мысль о важности временного фактора в работе нервной системы и в, частности, в формировании доминанты (Ухтомский, 1966; Соколова, 2000). Один из гениев русского Ренессанса начала ХХ века, В. И. Вернадский, не только ввел рубрикацию специфического для разных систем времени (геологического, исторического, биологического, социального), но и обосновал представление о биологическом времени как основном и первичном, придав ему «космический статус» по причине способности биосистем к движению и размножению (Вернадский, 1989). Эту же особенность живых организмов подчеркивал Э. Шредингер (2002).

Наряду с мультидисциплинарными подходами к решению проблемы природы Времени (Аксенов, 2000; Вакуленко и др., 2008; Казарян, 2009; Коганов, 2009; Козырев, 1989; Коротаев, Киктенко, 2012; Лебедев, 2004; Левич, 2000, 2002, 2013; Хасанов, 2011; Чураков, 2012; Шихобалов, 2008, и др.), огромный объем исследований, начиная со второй половины ХХ века, посвящен природе биологического времени (Aschoff, 1960; Уинфри, 1990; Питтендрих, 1984; Алпатов, 2000; Романов, 2000; Оловников, 1973, 2009; Скулачев, 1995; Загускин, 2004, 2007, и др.). Достижения физики, химии, математики и биологии предопределили разработку разнообразных новых методов исследования, позволивших открыть белки часовых генов (clock-genes proteins), формирующие механизм околосуточных ритмов для многих функций организма. Важность активности clock-белков и clock-осциллятора для здоровья и адаптации человека к пространственно-временному континууму окружающей среды обусловили соответствующую тематическую направленность большинства работ современных отечественных и зарубежных исследователей. В отечественной биологии и медицине «штурм» клеточно-молекулярных механизмов биологического времени привел к выдающимся открытиям: созданию теломерно-редусомной теории контроля продолжительности жизни (Оловников, 1973, 2009) и представления о роли митохондрий в процессах старения (Скулачев, 1995), а также к развитию геронтологических аспектов роли гормонов эпифиза и тимуса (Анисимов, 2010; Хавинсон и др., 2011; Кветной и др., 2011). В работах зарубежных исследователей выявлены функции отдельных clock-белков, условия формирования clock-осциллятора и ритмов с разными темпоральными параметрами (см. Golombek et al., 2014), а также развиты представления о системах синхронизации clock-осцилляторов разных структурных уровней организма. Растущее понимание специфики клеточных, тканевых, органных и системных генераторов временных процессов определяют начинающийся возврат зарубежных авторов к «системному мышлению» в аспекте проблемы Времени (Blum et al., 2012; Mohawk et al., 2012). Заметим, что у отечественных исследователей системный подход в изучении этой проблемы всегда оставался в поле внимания (Черниговский, 1985; Баранникова и др., 2003; Кулаев, 2006; Январева и др., 2005; Журавлев, Сафонова, 2012, и др.). Наряду с очевидными успехами в изучении чувствительных к «ходу времени» (термин Н.А. Козырева) биологических объектов, остаются мало разработанными вопросы о временной структуре живых организмов, взаимосвязи клеточно-молекулярных и системных таймеров, сенсорах Времени и пока открыт вопрос о природе Времени. По мнению автора, обширный круг исследований биосистем, выполненных к настоящему времени в мире, позволяет предложить определенные решения по перечисленным вопросам.

Вынесенное в эпиграф высказывание Александра Петровича Левича представляется совершенно справедливым в свете представлений Г. Лейбница и Н.А. Козырева об энергетической природе времени и его «активных свойствах». Действительно, по аналогии с историей открытия электрона по иммерсионному следу в камере Вильсона, биологические процессы, обладающие рядом темпоральных параметров и потому являющиеся по сути временными процессами, вполне могут быть «референтами» времени и отражать его воздействие. Для понимания «природы» времени в биосистемах важен анализ факторов, определяющих специфику живых организмов по сравнению с косными системами

Феномен жизни и отличия живого организма от косных систем, во все времена привлекали внимание философов и представителей естественных наук (Аристотель, 1937; Страхов, 2008; Вернадский, 1989; Ухтомский, 1966; Шредингер, 2002, и многие другие). Очевидно, что общность базисных законов природы не исключает особенностей их проявления в условиях специфики биосистемы, косной природной или искусственной систем. К их числу, в первую очередь, следует отнести законы термодинамики, определяющие для любой системы возможность и длительность работы, а также время существования (продолжительность жизни). Признавая справедливость

законов термодинамики для всех объектов Вселенной, многие исследователи отмечают специфику проявлений второго начала термодинамики для живых организмов (Шредингер, 2002; Пригожин, 2002, и др.). Среди таковых, прежде всего, отмечается невозможность «тепловой смерти» для живых организмов вследствие стремления биосистем к стабилизации уровня энтропии (Вернадский, 1989; Пригожин, 2002; Пригожин, Стенгерс, 2000, и др.).

В основе жизнедеятельности биосистем лежат разнообразные процессы, использующие химическую, механическую, электрическую, световую и другие виды энергии. Как известно, при реализации различных функций (работы) в любой системе происходит частичное преобразование той или иной энергии в тепловую, которая может быть утрачена через теплорассеивание в окружающую среду или частично задержана, определяя уровень хаоса (энтропии) в структурах организма. Для живых организмов справедливы и другие известные определения энтропии: как меры степени неструктурированности потоков энергии и меры термодинамической возможности определенного состояния или процесса. Множественность возможных определений энтропии для биосистемы подчеркивает и разнообразие путей ее регуляции.

Известно, что с точки зрения термодинамики биосистемы относятся к неустойчивым открытым системам, отличающимся ростом потерь энергии, диссипатировавшей в тепловую в ходе реализации различных функций. Это согласуется, на первый взгляд, с низкими значениями к.п.д., вычисленными для мышечного сокращения, процессов фотосинтеза и т. п. Однако, этому противоречит весьма небольшая величина энтропии: для организма человека она составляет около 300 энтропийных единиц. В тепловом эквиваленте ее достаточно для испарения одного стакана воды (Опритов, 1998). В чем причина?

Согласно второму началу термодинамики, постулированному для замкнутых механических систем, самопроизвольное (то есть без участия внешних источников энергии) протекание процессов, идущих с понижением уровня энтропии, невозможно. На его основании сложилось убеждение (Шредингер, 2002; Климонтович, 1996; Пригожин, Стенгерс, 2000), что низкий уровень энтропии у живых организмов обусловлен их «самоорганизацией», возможной лишь благодаря поступлению извне энергии, компенсирующей потери, и информации (как негэнтропии). Однако современные знания о структуре и функциях живых организмов свидетельствуют о существовании у них ряда конкретных механизмов, направленных на снижение роста энтропии.

Одной из характерных черт живого организма, обеспечивающей его относительную независимость от внешних источников энергии, является множество собственных источников энергии. Так, энергия выделяется при изменении конформационной структуры белка, межмолекулярных взаимодействиях, пищеварении, сокращении мышц и многих иных биохимических и физиологических реакциях на уровне клеток, тканей, органов и организма в целом. Большинство структур организма животных и человека, – легкие, сердце, сосуды, печень, мышцы, кожа, пищеварительный тракт и другие, – участвуют в продуцировании энергии. При этом печень дает до 60 %, а скелетные мышцы при сокращении и расслаблении – до 15 % общего термогенеза организма. В основном эта энергия идет на образование новых химических связей в молекулах и при межмолекулярных взаимодействиях, на хемо-механические сопряжения в мышцах, процессы синтеза веществ и т. д., однако частично химическая и другие виды энергии диссипатируют в тепловую. Следовательно, образования организма одновременно играют роль генераторов энергии и диссипативных структур. Динамика этих процессов в клетках и жидкостных средах строго поэтапно регламентируется ферментами, что предотвращает значительные скачки температуры и роста обобщенной энтропии. Кроме того, в отличие от механических систем, тепловая энергия рассеивается не только во внешнюю, но и во внутреннюю среду, где она используется для поддержания температуры тела, активности ферментов, тонуса мышц, возбудимости нервной системы, определяет генез и силу эмоций. Этим объясняется необходимость для жизнедеятельности оптимального уровня обобщенной энтропии.

Морфо-функциональная организация дыхательной, пищеварительной и сердечно-сосудистой систем как совокупности протоков и помп на уровне организма обеспечивают градиент (давлений, рН, температур) и направленность, а также структурированность потоков энергии, что снижает скорость роста обобщенной энтропии. Этому способствует также активность хемо-, механо- и терморецепторов этих физиологических систем, которые, фактически, являются постоянным источником эндогенной информации (как негэнтропии). Это соответствует представлению об информации как основе структурированности биосистем (Левич, 1978). Поскольку рецепторы морфологически взаимосвязаны с сенсорными нейронами, эта периферическая информация поступает в итоге в головной мозг. Его структуры – другой источник эндогенной информации, хранимой в памяти, которая также может быть использована для снижения роста обобщенной энтропии организма. Свидетельством тому служит появление при гипоксии или остром нервном истощении (в случаях природных или социальных катаклизмов) сновидений и галлюцинаций как образов или эпизодов, извлекаемых из памяти (Пуховский, 2000, и др.).

Наличие эндогенных источников энергии и информации делает понятной другую важную особенность живого организма: саморегуляцию «меры открытости» его как термодинамической системы в процессе взаимодействия с окружающей средой (Чернышева, Ноздрачев, 2006; Chernysheva, 2005). Например, известно (Пастухов и др., 2000, и др.), что терморегуляция в условиях холода приводит к усилению теплоизоляции, снижению теплоотдачи и уменьшению чувствительности терморецепторов. Следовательно, стремление к гомеостазису как состоянию, близкому к стационарному, сопряжено в данном случае с направленностью функций организма на относительную «замкнутость» или изоляцию организма от окружающей среды в термодинамическом аспекте. Другим примером регулируемого организмом снижения уровня взаимодействия с окружающей средой может служить усиление интровертивности у женщин в состоянии беременности, у людей с патологиями внутренних органов или у здорового человека во сне.