Временн?я структура биосистем и биологическое время

Чернышева Марина

Термин плотность времени был введен Н. А. Козыревым (1985) как его переменный параметр, характеризующий активные свойства времени. Примечательно указание автора о возможности проявления плотности времени в биологических системах. Действительно, ряд известных в биологии феноменов и экспериментально установленных фактов подтверждают правомочность введения данного переменного параметра времени. (Чернышева, 2008а).

В соответствии с выражением (1) очевидно, что в эволюции увеличение объема памяти и, соответственно, Einf и Ed не могло быть линейно бесконечным из-за роста длительности процессинга информации, больших энергетических затрат и опасности перегрева. Это согласуется с теорией лимита диссипации тепла у эндотермов (Speakman, Krol, 2010). Названных опасностей удалось избежать, в частности путем селекции незначимой информации и «свертки» или «уплотнения» информации в памяти в виде сенсорных и эффекторных стереотипов (Чернышева, 2008а). Последние представляют собой совокупность «ключевых» признаков (символов), характеризующих информацию о знакомом (например, зрительном)

образе или поведенческой реакции. Согласно представлениям современной нейрофизиологии восприятие мозгом информации об объектах окружающей среды или от рецепторов внутренних органов, мышц и сосудов, а также при извлечении информации из памяти происходит как процесс сканирования соответствующей эндогенной информации. Если информация обладает новизной, особенно значительной, то любой «сюжет», состоящий из ряда эпизодов, будет «прочитываться» полностью, последовательно, от эпизода к эпизоду, что увеличивает длительность процессинга. Если же информация известна, то узнавание ее и прочитывание может осуществляться по «ключевому» слову или эпизоду, т. е. по символам, характеризующим данный информационный стереотип. При этом значительно больший объем информации будет просмотрен за меньшее время, ускоренно, и с меньшими затратами энергии на ее процессинг. Следовательно, параметр плотности характеризует информационно-энергетическое наполнение времени и, в соответствии с выражением (1), увеличение плотности ведет к снижению энергетических затрат на процессинг информации (Einf и Ed) и к ускорению (уменьшению) эндогенного времени при относительно постоянном значении m. В силу сопряженности времени, информации и энергии взаимосвязаны также и стереотипы – информационные и временные. Примером таковых может послужить комплекс (фактически, сенсорно-временной стереотип) временных параметров электро-кардиограммы, по которым младенец узнает мать. Создание таких информационно/временных «стереотипов» разного срока хранения (в кратковременной, долговременной и буферной памяти) ускоряет извлечение информации при воспоминании, снижает энергетические затраты на ее считывание, а также улучшает различение информации, сопряженной с настоящим и прошлым временами. Следовательно, в эволюции рост плотности прошлого времени может быть одним из факторов увеличения объема памяти. Это также важно для ускорения ответных реакций на воздействия окружающей среды и повышения адаптивных способностей живых организмов. Важность информационно/временных стереотипов подтверждает основной принцип обучения – обучение стереотипам – сенсорным (лица, слова, шахматные партии и т. д.) или моторным (навыки ходьбы, письма, вождения и т. п.). Известны и врожденные стереотипы с генетически закрепленными временными параметрами, – например, саккады глаз, ритмы электрической активности головного мозга. Заметим, некоторые авторы рассматривают саккады глаз как «механизм уточнения времени в зрительном анализаторе» (Радченко, 2002), а характерный для гиппокампа тета-ритм – как фильтр полезного сигнала при вводе его в память и механизм отсчета внутренних интервалов времени. В пределах определенной висцеральной системы подобную роль могут играть врожденные информационно/временные стереотипии, такие как перистальтические сокращения пищеварительного тракта, дыхательный и сердечный циклы (Чернышева, Ноздрачев, 2006). В названых особенностях временных процессов и эндогенного времени проявляются характерные для системоспецифичного времени организма новизна и изменчивость (Левич, 2008). Для биосистем изменчивость отражает также свойство реактивности, которое является непременным условием существования живых организмов.

Глава II

Временная структура организма. Временные процессы

2.1. Характеристика временной структуры биосистемы

Как уже говорилось в разделе, посвященному феномену жизни (1.1.), живые организмы как открытые термодинамические системы для самосохранения в процессе гомеостатирования обмениваются с окружающей средой материей, энергией, информацией и, предположительно, временем. Трудно допустить, чтобы пребывающая в потоке субстанционального времени биосистема (от одноклеточных организмов до биоценоза) не могла бы сохранить свою «временн'yю» относительную самостоятельность! Очевидно, что это возможно лишь при наличии у организма собственной временн'oй структуры.

Логично предположить, что компонентами временн'oй структуры организма могут быть:

1. собственно временные процессы разных типов;

2. их эндогенные генераторы разных структурных уровней;

3. механизмы оценки (в том числе, осознанной, субъективной) индивидуального времени и его изменений (рис. 2).

Для создания единой временн'oй структуры биосистемы должны быть соблюдены ряд условий:

– наличия сенсоров и усилителей экзогенного времени;

– взаимодействия компонентов временной структуры между собой;

– существование механизмов их временн'oй сонастройки и подстройки к экзогенным временным процессам;

– возможность гомеостатической регуляции и коррекции эндогенного времени и временной структуры биосистемы в целом.

Рассмотрим доводы и конкретные экспериментальные данные в пользу, прежде всего, существования каждого из вышеперечисленных компонентов временной структуры.

Рис. 2. Схема временной структуры организма. Пояснения в тексте.

2.2.

Типы временных процессов

Очевидно, что, будучи компонентами эндогенного времени, разные типы временных процессов на уровне молекул, клетки, ткани, физиологических систем и организма принципиально сходны по свойствам, но могут проявляться различно и выполнять разные функции. Представление о симметрии (подобии) и асимметрии (нарушении подобия) структур живых организмов приложимо и к различным типам временных процессов (Чернышева, 2007). Свойствами симметрии в этом аспекте обладают такие временные процессы как циклы и ритмы. К асимметричным можно отнести направленное время, которое включает прошлое, настоящее и будущее времена, а также монофазные процессы и тенденции.

2.2.1. Асимметричные временные процессы

А. Направленное время

Дискуссии об асимметрии времени среди философов и математиков ведутся давно (Страхов, 1894, 2006; Сallender, 2002, и др.). В рамках геометрической модели времени, т. е. «стрелы времени», высказывались крайние мнения о настоящем: либо оно не существует («точка» на временной оси между прошлым и будущим), либо оно безмерно и включает прошлое и будущее, различие которых лишь постулируется как самоочевидное, но не конкретизируется. Современные представления о временных процессах на уровне клеток, тканей и физиологических систем живых организмов позволяют по-новому взглянуть на эту проблему и конкретизировать различие свойств и функций прошлого, настоящего и будущего (Чернышева, Ноздрачев, 2006).

Прежде всего, отметим их различие по объему информации, уровню энергии и скорости роста энтропии, которые максимальны для настоящего времени в силу реализуемых обмена веществ и энергии в ходе процессинга новой информации и минимальны- для будущего. Наиважнейшим свойством настоящего времени является: наличие новизны (изменения) информации. Новизна выступает в роли «точки отсчета» или начала настоящего времени, что в норме позволяет различать информацию, сопряженную с настоящим, прошлым или будущим. На клеточном уровне такой «точкой отсчета» может быть изменение одного из параметров жизнедеятельности, например, cнижение в матриксе митохондрий соотношения NADH/NAD+ и синтеза АТФ способствует образованию анион-радикала кислорода (Murphy, 2009), что может вызвать запуск в цитоплазме цепных реакций образования свободных радикалов и других активных метаболитов кислорода с усилением процессов перекисного окисления липидов как последовательности временных процессов. Заметим, что «включение» антиоксидантной защиты зависит от двух темпорально обусловленных факторов: скорости каталитических реакций антиоксидантных ферментов и около-суточного ритма их активности. Показано, что митохондриальная супероксиддисмутаза, содержащая в активном центре марганец (Mn-СОД), обладает самой высокой известной каталитической скоростью реакции дисмутации О2- в кислород O2 и пероксид водорода H2O2 (~109 M-1 s-1). При этом скорость спонтанной дисмутации анион радикала гораздо ниже (~105 M-1 s-1 при pH 7), а скорость его воздействия на NO с образованием токсичного пероксинитрита составляет средние значения (Muller, et al., 2006). Следовательно, темпоральные параметры окислительно-восстановительных реакций определяют их защитный или повреждающий эффект.

В нервной системе роль «точки отсчета» настоящего времени может играть, например, изменение мембранного потенциала или частоты/паттерна разряда нейрона. В гормональной системе эту роль может играть смена доминирующего гормонального модуля и/или их концентрационно зависимых эффектов (Чернышева, Ноздрачев, 2006), в иммунной системе – появление антигена или запуск секреции определенных цитокинов макрофагами и т. д. В анализируемом аспекте представляет интерес исследование K. Niitep~old и I. Hanski (2007), в котором было показано, что базальный уровень метаболизма в покое у бабочки Melitaea cinxiа не коррелирует с продолжительностью ее жизни, тогда как коэффициент корреляции для стабильно и стереотипно максимального уровня метаболизма, характерного для полета в условиях лабораторного эксперимента и в природе, составил 0,98-0,99. Можно предположить, что само переключение метаболизма бабочки из режима покоя на режим полета может служить сигналом о новизне информации, служащей точкой отсчета настоящего времени.

Различие длительности и других темпоральных параметров гетерогенных следовых реакций, сопряженных с процессингом информации (в том числе, висцеральных, гормональных, метаболических, иммунных), делает размытой «границу окончания» настоящего времени в отличие от его точки отсчета. При этом длительность настоящего времени в нервной и гормональной системах в значительной степени определяется длительностью постепенно затухающей реверберации информационно значимого сигнала в соответствующих сетях. В гормональной системе она может зависеть также от длительности поддержания оптимальной (для сохранения процессинга) концентрации гормона или комплексов/модулей гормонов.

Для настоящего времени характерны следующие свойства:

– направленная развертка во времени информации по мере ее процессинга;

– рост Еd по мере последовательного процессинга новой информации;

– зависимость длительности настоящего времени от объема новой информации, периода и способа ее обработки, а также от темпоральных параметров следовых процессов;

– высокий уровень термодинамической неустойчивости, сопряженный с наибольшим (по сравнению с прошлым и будущим временем) объемом информации и, следовательно, Еinf и Ed, а также ростом обобщенной энтропии организма.