Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)
Шрифт:
Считая функциональное разрушение нервной клетки необходимой предпосылкой возникновения торможения с такой важной биологической ролью, Павлов далек был, однако, от мысли отождествлять эти два явления. Более того, для возникновения торможения в клетках определенного пункта коры и перерастания его в сон предварительное утомление и ослабление их не всегда обязательно. На базе торможения, порожденного утомлением и истощением нервных клеток, могут выработаться тормозные условные рефлексы, и после этого сон может быть вызван условно-рефлекторно, т. е. путем порождения, углубления и распространения условно-рефлекторного торможения. Наиболее простым и убедительным доказательством правильности такого понимания сущности сна является то, что в опытах на животных сон может быть вызван путем повторных применений тормозных условных раздражителей, т. е. раздражителей, которые порождают в коре больших полушарий процесс торможения. При повторных применениях такого раздражителя торможение непрерывно
Разумеется, возникновение торможения в коре и перерастание его в сон существенно облегчается и убыстряется при комбинированном действии порождающих торможение факторов разного характера. Общеизвестно, что после длительного дневного бодрствования и работы, утомляющих нервную систему и создающих благоприятные предпосылки к возникновению охранительного торможения, сон особенно легко и быстро развивается при определенных привычных обстоятельствах условно-рефлекторного характера — в определенное время, при затемнении спальной комнаты, при удобном положении тела в постели, иногда и при длительном действии слабых монотонных раздражителей и т. п.
В свете этой концепции Павлов объяснил также давно известное физиологам явление возникновения сна у животных, у которых хирургическим путем удаляется кора большого мозга. Он считал, что у таких животных торможение первично возникает, углубляется и распространяется в сохранившихся у них подкорковых нервных образованиях. В свете теории Павлова решались многие расхождения между существовавшими в те времена^ различными односторонними теориями о причине сна, в частности теориями, согласно которым причиной сна является массовое истощение нервных клеток либо ядовитые продукты жизнедеятельности этих клеток, либо возбуждение специальных нервных центров в области промежуточного мозга, либо прекращение импульсов, идущих в мозг из периферических органов, в особенности из двигательных, и т. п. Нервные клетки мозга очень чувствительны ко всем изменениям внутри организма и вне его. Их могут возбуждать, ослаблять, истощать и тормозить сильные или длительные раздражения органов чувств, нервов и нервных центров, а также всевозможные «отходы» обмена веществ в организме, обладающие определенным токсическим действием. Эти факторы, действуя порознь или в различных комбинациях, могут создать благоприятную почву для торможения и даже вызвать его, иными словами — вызвать сон. Таким образом, теория Павлова не только сводит загадочную сущность сна к знакомому и изученному физиологическому процессу — торможению, но и лучше других теорий объясняет возникновение и развитие нормального естественного сна. В свете этой теории точные данные других ученых о причинах возникновения сна выступают уже не как противоречащие и взаимоисключающие, а как дополняющие друг друга.
В свете этой теории удовлетворительно объясняется также влияние таких способствующих наступлению сна факторов, как тишина, темнота, монотонные звуки, спокойное положение и т. п. Некоторые из этих моментов ограничивают внешние воздействия на мозг, а другие действуют как вызывающие сон условные раздражители, выработанные в соответствии с особенностями индивидуальной жизни.
Могут быть особые условия работы мозга (зачастую воспроизводимые в условиях эксперимента на животных), когда поверхностное или достаточно глубокое торможение охватывает не всю кору и не ограниченную группу клеток, а целый район или ряд районов коры, вызывая сон только этих ее частей. По Павлову, этот своеобразный частичный сон и есть физиологическая основа гипноза.
Теоретические положения Павлова об охранительной и восстановительной роли торможения лежат также в основе его взглядов на механизм возникновения и локализации внутреннего торможения, т. е. по вопросам, которые были поставлены выше, но не освещены под этим углом зрения. По Павлову, кортикальные клетки, отличающиеся высокой реактивностью и хрупкостью, подвержены истощению и функциональному разрушению даже при действии условного раздражителя, в особенности продолжительного и повторного его применения. И в данном случае в качестве физиологической меры самозащиты возникает торможение как активный по природе и экономичный по характеру естественный охранительный и восстановительный процесс. Как же понять с этой точки зрения факт сохранения условных рефлексов при их подкреплении адекватными безусловными рефлексами и факт неминуемого развития условного торможения при отмене этого подкрепления? Павлов объяснял эти общеизвестные факты с точки зрения установленных в его лабораториях данных о том, что действие безусловного раздражителя во время подкрепления развивает сильное индукционное торможение на кортикальные клетки условного раздражителя, прекращает, их работу и тем обеспечивает им заслуженный покой, содействует нормализации их функционального состояния и продолжительному сохранению дееспособности. При неподкреплении условного рефлекса эти структуры не подвергаются индукционному торможению, продолжительное время остаются в состоянии следового возбуждения и поэтому истощаются быстрее и глубже. Повторное
Недостаточно ясным при этом остался важный вопрос о том, как происходит преобразование охранительно-восстановительного торможения в координационное условное торможение, особенно в хронические его разновидности. Можно лишь косвенно и с существенными оговорками распространить на этот конкретный и частный случай некоторые общего характера высказывания Павлова относительно выработки тормозных условных рефлексов при повторном совпадении действия раздражителей с тормозными состояниями в коре большого мозга. Но зато совершенно ясными и определенными были его взгляды на локализацию условного торможения: он считал, что это торможение возникает и локализуется в кортикальных клетках условного раздражителя.
Из всего сказанного выше о явлениях торможения в условно-рефлекторной деятельности явствует, что вклад Павлова в разработку этой сложной проблемы исключительно велик. Выявлением, характеристикой и классификацией новых видов и разновидностей кортикального торможения, определением их роли в деятельности высшего отдела центральной нервной системы он по существу открыл новую эру в истории разработки проблемы торможения в целом, этой важнейшей и неизменно актуальной проблемы нейрофизиологии. И тем не менее Павлов с присущей ему самокритичностью и скромностью был весьма строг в оценке собственных достижений, не удовлетворен разработкой многих аспектов проблемы и высказывался по тем или иным вопросам торможения с неизменной осторожностью и постоянными оговорками. Нередко он даже менял свое мнение по отдельным вопросам, мотивируя все это крайней сложностью проблемы, неимоверной трудностью ее экспериментального изучения и особенно теоретического осмысления.
Метод условных рефлексов оказался весьма плодотворным и для исследования ряда актуальных, но запутанных проблем современной биологии и медицины, связанных со структурными и функциональными особенностями мозга. К этим проблемам относятся специализация и локализация функций в коре, типологические особенности нервной системы и характер ее деятельности.
Исследования Павлова по проблеме локализации функции в коре большого мозга проводились в период, когда в науке полностью уже были преодолены фантастические и курьезные представления френолога Ф. Галля о топографическом расположении по поверхности мозга (и заметным по выпуклостям на черепе) множества «органов» разных его врожденных духовных способностей, как и представления Флуранса об отсутствии всякой локализации функции в коре большого мозга. Это был период, когда многие физиологи — Гитциг, Ферриер, Мунк, Лючиани, Гольц, Бехтерев и др. в весьма широких масштабах проводили эксперименты по экстирпации тех или иных областей коры большого мозга у высших животных с тем, чтобы по последствиям таких операций составить представление о функциональном значении разных областей и зон этого верховного органа центральной нервной системы. Не касаясь деталей полученных в этих экспериментах результатов, отметим, что они в принципе подтвердили данные клиницистов и анатомов о локализации зрительной, слуховой и двигательной функций в коре, но оказались разноречивыми и даже противоречивыми в определении характера кортикальной локализации этих функций, так как были получены в основном в простых наблюдениях за оперированными животными.
Преимущество метода условного рефлекса перед простым наблюдением проявилось со всей очевидностью и при разработке этой проблемы. В лабораториях Павлова в этих целях тоже удалялись те или иные области коры большого мозга у собак, но последствия операций исследовались при помощи методики условных рефлексов. В многочисленных и разнообразных экспериментах Павлов и сотрудники установили, что повреждение затылочной области отрицательно сказывается в основном на зрительных условных рефлексах, височных областей — на слуховых, передних областей — на условных рефлексах с кожных рецепторов и собственных рецепторов двигательного аппарата и т. п.
В процессе длительного изучения условных рефлексов у оперированных таким образом собак они выявили много нового и весьма значимого. Оказалось, что условные рефлексы, утраченные сразу же после удаления соответствующих зон коры большого мозга, со временем начинают постепенно восстанавливаться, достигая разного уровня совершенства в зависимости от размера и местоположения удаленной массы коры. Если удалялись части коры в тех сравнительно узких границах, которые определялись многими клиницистами, анатомами и физиологами как центры для тех или иных функций, то восстановление условных рефлексов достигало значительного уровня; не восстанавливались лишь тонкие дифференцировки и другие формы внутреннего торможения. При обширных повреждениях областей коры тормозные условные рефлексы вовсе не восстанавливались, а положительные восстанавливались в слабой степени.