Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)
Шрифт:
Среди современных исследователей не существует единого мнения о том, действительно ли отмеченные Гасто, Иошии и др. изменения в электрической активности ретикулярной формации и коры большого мозга в виде так называемой десинхронизации или реакции активности являются достоверными показателями образования условного рефлекса. Многие ученые считают эти изменения скорее выражением ориентировочной реакции, так как по мере упрочения, уточнения и стабилизации условного рефлекса по достоверным внешним показателям подобные изменения в электрической активности коры и ретикулярной формации постепенно ослабевают и исчезают. Наконец, в противоположность Гасто и Иошии и др., Г. Л. Трофимов и его сотрудники в весьма наглядной и убедительной форме показали, что при выработке условных рефлексов происходящие в электрической активности ретикулярной формации изменения гораздо менее значительны и стабильны, чем изменения в электрической активности коры и тех подкорковых образований, которые не принадлежат к ретикулярной формации. Примечательно и то, что, по данным Р. Доти, И. Адамеца и др., тяжелые общие последствия разрушения значительной массы ретикулярной формации
Точка зрения Гасто, Фессара, Иошии и др. на этот вопрос оказалась кульминационной точкой ошибок и заблуждений, допущенных учеными в период «ретикулярной лихорадки». Бурное развитие экспериментальных работ по изучению функций ретикулярной формации и полученные при этом фактические данные вскружили голову многим исследователям, и они стали переоценивать роль ретикулярной формации в деятельности мозга в целом. Эту формацию считали ответственной не только за состояние сна и бодрствования, мобилизацию внимания, развитие разных эмоциональных состояний, но ей стали приписывать и роль главного контрольного, координирующего и обобщающего органа центральной нервной системы, т. е. роль, которая, согласно учению Павлова, принадлежит в основном, если не исключительно, коре большого мозга. Даже на фоне такой чрезмерной переоценки роли ретикулярной формации появление упомянутой выше точки зрения Гасто, Фессара и их единомышленников было неожиданностью, выглядело как научный курьез. Не удивительно поэтому, что в последующем они сами отреклись от этой мысли.
В настоящее время при помощи точнейших современных приемов исследований накоплен достаточный новый фактический материал, доказывающий полную несостоятельность и беспочвенность переоценки роли ретикулярной формации и принижения роли коры большого мозга. Этот материал всецело подкрепляет правильность теоретических положений Павлова о тесной взаимосвязи и взаимодействии между корой и подкорковыми образованиями и о ведущей роли коры в этом содружестве. Оказывается, ретикулярная формация находится в таком же сильном подчинении коре большого мозга, как и все остальные ближайшие и отдаленные подкорковые нервные образования, что верховная интегративная и регуляторная власть коры распространяется и на ретикулярную формацию.
Экспериментами Бремера и сотрудников, Мэгуна и сотрудников, Дж. Френча, И. Зегундо, Моруцци, А. Южелена и М. Бонвалле, Джаспера и сотрудников, Э. Гельгорна, М. Жуве и Ф. Мишель, X. Дельгадо, А. Линдсли, Эрнандец-Пеона и сотрудников, С. П. Нарикашвили, А. И. Ройтбака, Г. В. Гершуни и др. установлено, что прямое электрическое раздражение определенных областей коры большого мозга или ее рефлекторное возбуждение, хирургическое удаление или временное выключение определенных областей коры путем местного применения наркотических средств или местного охлаждения, а также другие общие и локальные воздействия на кору влекут за собой глубокие изменения в функциональном состоянии и деятельности ретикулярной формации. В условиях таких экспериментов было точно показано, что состояние и деятельность ретикулярной формации находятся в сильной зависимости не только от состояния и деятельности разных органов чувств, что известно было и раньше, но и от состояния и деятельности коры большого мозга, мозжечка и некоторых других центральных органов (рис. 17 и 18). Весьма показательны в этом отношении результаты опытов Бремера, Ройтбака и ряда других ученых, из которых явствует, что часто раздражения периферических органов чувств или чувствительных нервных проводников вызывают возбуждение ретикулярной формации не прямым путем, а через посредство коры большого мозга. Говоря иначе, при этом периферические импульсы достигают коры, проходя мимо ретикулярной формации или как бы минуя ее, возбуждают кору, затем импульсы из коры спускаются вниз к ретикулярной формации и возбуждают ее или же в отдельных случаях оказывают на нее тормозящее влияние. Но этим дело не завершается. Будучи возбужденной таким окольным путем, ретикулярная формация в свою очередь посылает свои импульсы по всем направлениям, в том числе и в кору, как бы расплачиваясь с долгом. Таким образом, получается любопытная картина, своеобразное кольцевое взаимодействие между корой и ретикулярной формацией, явление, кстати говоря, довольно широко распространенное в деятельности центральной нервной системы. В одних случаях такое кольцевое взаимодействие содействует длительному сохранению возбуждения в соответствующих нервных структурах, в других случаях оно по принципу обратной связи обеспечивает саморегуляцию их деятельности, служит механизмом гомеостазиса, т. е. поддержки относительной стабильности этой деятельности, и т. п.
Из сказанного следует, что участие ретикулярной формации, как и некоторых других подкорковых нервных образований, в явлениях сна, бодрствования, настороженности, в улучшении интегративной деятельности разных органов центральной нервной системы, в формировании условного рефлекса, генерализации и специализации условных рефлексов и т. п. сводится в основном к роли контролируемого корой вспомогательного фактора.
Рис. 17. Схематическое изображение влияния коры большого мозга и мозжечка (белые стрелки) на ретикулярную формацию
Рис. 18. Влияние раздражения коры большого мозга и мозжечка на электрическую активность клеток ретикулярной формации а — контрольная запись исходной электрической активности клетки ретикулярной формации; б — изменение этой активности под влиянием раздражения
Это важное промежуточное звено в иерархической цепи центральных нервных образований находится с ними в активном взаимодействии и является деятельным посредником между нижерасположенными звеньями цепи и высшим ее звеном — корой большого мозга, а также между отдельными участками самой коры.
Таким образом, есть все основания рассматривать основные достижения в изучении функций ретикулярной формации, имеющие отношение к деятельности большого мозга и органов чувств, как дальнейшее развитие идей Павлова о корково-подкорковых взаимоотношениях.
Современная нейрофизиология и экспериментальная психология получили в высшей степени интересные и ценные фактические данные относительно многообразных функций другого подкоркового образования — гипоталамуса. Мы рассмотрим те из них, которые свидетельствуют о существовании примерно такого типа взаимоотношений между гипоталамусом и корой большого мозга, как только что отмеченные взаимоотношения между ретикулярной формацией и той же корой.
Рис. 19. Схематическое изображение расположения гипоталамических ядер (по Пилу)
Гипоталамус — небольшое по величине, довольно сложное по структуре и древнее по происхождению нервное образование головного мозга, расположено на самом его «дне», в районе перекреста зрительных нервов, в непосредственной близости и в тесном контакте с главной эндокринной железой организма—с гипофизом (рис. 19). Еще в начале нашего столетия благодаря исследованиям И. Карплюса и А. Крейдля и др. стало известно, что гипоталамус является высшим регулятором почти всех вегетативных функций организме — деятельности органов кровообращения, пищеварения, эндокринных желез, обмена веществ и энергии во всем их многообразии — органического, водно-солевого, терморегуляторного. Это дало основание рассматривать гипоталамус как область высших вегетативных центров. В 30-х годах В. Гесс путем электростимуляции структур гипоталамуса у кошек в условиях хронического эксперимента получил, в числе прочих, данные, подтверждающие органическую связь гипоталамуса с обеими частями вегетативной нервной системы — симпатической и парасимпатической. В последующем весьма успешное развитие физиологии вегетативной нервной системы в нашей стране привело к установлению фактов, из которых явствует, что гипоталамус оказывает особого типа влияние на множество эффекторных и рецепторных органов организма, а также на нижележащие и вышележащие отделы центральной нервной системы. К тому же эти данные были получены намного раньше, чем упомянутые выше факты относительно ретикулярной формации.
Суть вопроса сводится к следующему. Павлов считал, что в числе разного рода влияний нервной системы на иннервируемые органы и ткани существует и такой род, при котором под воздействием нервных импульсов регулируется трофика, т. е. интимное питание тканей и органов. Иначе говоря, по Павлову, подобное трофическое воздействие нервной системы меняет характер, интенсивность и ход обмена веществ в иннервируемых органах и тканях, что приводит в конечном итоге к изменению их функционального состояния и дееспособности в одну или другую сторону — к улучшению или ухудшению. Многолетние экспериментальные исследования Л. А. Орбели, основанные на этих идеях, позволили выдвинуть новую оригинальную теорию об адаптационно-трофической функции так называемой симпатической нервной системы. Согласно этой теории, названная система обладает свойством оказывать универсальное трофическое влияние (в павловском понимании) на все без исключения ткапи и органы организма — на мышцы, железы, органы чувств и даже на разные отделы центральной нервной системы, в том числе и на кору больших полушарий мозга. Из многообразных оригинальных и ценных фактов, полученных Орбели и сотрудниками, вытекает, что симпатическая нервная система способна менять к лучшему функциональное состояние и дееспособность перечисленных органов и систем и тем самым подготавливать, адаптировать, приспособлять их к выполнению своей работы наилучшим для данных условий образом, в наибольшем соответствии с требованиями момента. Следует особо отметить оригинальные данные лаборатории Орбели о благоприятном влиянии симпатической нервной системы на работу органов чувств, на рефлекторную деятельность спинного и продолговатого мозга и на условно-рефлекторную деятельность коры больших полушарий. Эти данные говорят о том, что характер и динамика условных рефлексов существенно изменяются после повреждения шейных симпатических нервов, направляющихся в головной мозг.
Близость и родство данных о функциях симпатической нервной системы, полученных в лаборатории Орбели, с новейшими данными физиологии о функциях ретикулярной формации совершенно очевидны. А если учесть, что именно в гипоталамусе и представлены высшие центры симпатической нервной системы, то кажется более чем вероятным существование тесной структурной и функциональной связи между ретикулярной формацией и высшими центрами симпатической нервной системы, равно как и определенного родства в характере их взаимодействия с высшими отделами центральной нервной системы, органов • чувств и т. д. Небезынтересно в этой связи отметить, что, по данным Э. Гельгорна и некоторых других современных исследователей, электрораздражение симпатических ядер гипоталамуса вызывает почти такое же изменение в картине электрической активности коры большого мозга, как и электрораздражение стволовой ретикулярной формации, т. е. генерализованную реакцию активации или так называемой десинхронизации. Имеются данные и о том, что в свою очередь кора также оказывает регулирующее влияние на функциональное состояние и деятельность гипоталамуса.