Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)
Шрифт:
Согласно этой теории, специализированные функции (зрительная, слуховая, соматосенсорная и др.) локализованы в коре большого мозга не в ограниченных участках с точно очерченными границами, как принято было считать в те времена, а каждая из этих функций представлена на широкой площади и без четко очерченных границ. Но соответствующие данной функции нервные элементы расположены на этой площади не равномерно, а в виде ядерных зон с максимальной концентрацией высокоспециализированных нервных элементов, осуществляющих наиболее совершенный анализ и синтез, и обширной периферии с убывающей концентрацией менее специализированных нервных элементов, осуществляющих менее совершенный анализ и синтез. При этом кортикальные проекции разных специализированных функций своими периферическими участками перекрывают друг друга.
Много лет тому назад на основании результатов наших экспериментов по изучению последствий хирургического повреждения различных образований спинного и головного мозга, а также динамики и пределов развивающихся вслед за этим компенсаторных приспособлений, мы пришли к заключению, что и в этих нервных образованиях функции специализированы и локализованы не статично, как принято было думать, а динамично. Тем самым мы существенно
Нам представляется, что в свете этой концепции можно удовлетворительно объяснить и упомянутые выше факты о возможности вызова разных по роду поведенческих реакций при совершенно одинаковой по параметрам электростимуляции одних и тех же пунктов одних и тех же образований гипоталамуса или лимбических образований в зависимости от наличия или отсутствия потребного объекта в обстановке эксперимента. Если считать, что и в названных нервных образованиях функции локализованы по этому же принципу, то легко представить, что электростимуляция какого-либо их участка повышает возбудимость нервных элементов не одной, а нескольких отличных друг от друга поведенческих реакций. На таком фоне возникает и реализуется та из реакций, адекватный раздражитель которой имеется в наличии и действует на соответствующие рецепторы организма. Конечно, при этом могут играть известную роль и другие факторы.
Наконец, если по многим вопросам мотивационного поведения у представителей разных течений имеется та или иная точка зрения, то никто из них фактически еще не ответил на следующие весьма важные вопросы рассматриваемой проблемы. Общепринято считать, что одна из наиболее характерных и существенных особенностей мотивационного поведения — выбор и осуществление целенаправленных действий животных в виде тех или иных комплексов специализированных двигательных актов. Но каков механизм этих целенаправленных движений, каким образом мотивационное возбуждение, возникшее по тому или иному механизму, под влиянием тех или иных факторов и в тех или иных структурах выбирает и осуществляет адекватные» движения, направляет движения животного в надлежащем направлении? Ответа на эти вопросы пока еще нет. Правда, имеется несколько высказываний общего характера о том, что целенаправленные движения при мотивационном поведении обусловлены изначально существующими целями, что они осуществляются под направляющим влиянием факторов внешней среды, в том числе и сигнальных раздражителей, что это делается по механизму оперантного поведения, обеспечивается акцептором действия или же направляющим действием образа и т. п. Но, строго говоря, они едва ли могут считаться достаточно конкретными и точными ответами на эти вопросы по существу. Преимущество рефлекторной теории по отношению к другим концепциям еще нагляднее выявляется при освещении этого вопроса.
Нам представляется, что в настоящее время наиболее удовлетворительные и аргументированные ответы на него можно дать лишь в свете павловской концепции о двусторонней условной связи. Павловское понимание сути и значения такой связи в последующем получило новое экспериментальное подтверждение в отдельных исследованиях его учеников и последователей: П. С. Купалова, В. К. Федорова, Г. В. Скипина, С. Досталека, А. И. Счастного и др. Экспериментальной и теоретической разработкой этой концепции учителя мы с сотрудниками занимаемся на протяжении многих лет. Не видя необходимости воспроизводить здесь результаты нашей работы даже конспективно, отметим лишь некоторые моменты, интересные для освещения поставленного выше вопроса. Во-первых, из наших фактов, полученных при помощи традиционных условно-рефлекторных и новейших электрофизиологических методик, явствует, что путем активации обратной условной связи действием раздражителя, стоящего на втором месте в сочетанной паре, можно условно-рефлекторно вызвать эффект раздражителя, занимающего в этой паре первое место. Но активация обратной связи точно так же, как и активация прямой условной связи, может не только условно-рефлекторно воспроизвести рефлекс партнера по паре раздражителя, но и ограничиться одним лишь повышением возбудимости центральных структур последнего. Во-вторых, хорошо сформировавшиеся обратные условные связи весьма специфичны. Если у собак флексия одной из передних лап обеспечивает ее пищей из кормушки, а флексия другой — водой из поилки, то после выработки соответствующих инструментальных условных рефлексов каждый род мотивационного возбуждения, какими бы факторами они ни были вызваны, влечет за собой флексию именно адекватной лапы. Если у собаки флексия одной лапы обеспечивает ее пищей из левой кормушки, а флексия другой — из правой, то после выработки соответствующих инструментальных рефлексов подача пищи из каждой кормушки в большинстве случаев влечет за собой легкую флексию адекватной лапы.
Хотя по данным наших экспериментов образование двусторонней условной связи и присуще всем разновидностям условных рефлексов, тем не менее наиболее рельефно эта особенность проявляется в инструментальных условных рефлексах. Подвергая тщательному и многостороннему экспериментальному анализу первичные и вторичные пищевые и электрооборонительные инструментальные условные рефлексы на собаках при помощи весьма точных и оригинальных методик, мы пришли к заключению, что в структуре этих рефлексов кортикальный пункт вторичного сигнала связан с кортикальными пунктами каждого из раздражителей первичного рефлекса, т. е. с пунктом биологически существенного безусловного рефлекса и с пунктом инструментального движения двояко — непосредственно к каждому из них и опосредованно, т. е. через посредство каждого из них к другому. Далее оказалось, что опосредованный путь от пункта сигнального раздражителя через пункт биологически важного безусловного рефлекса к пункту инструментального движения формируется раньше. Этот путь более стабилен и играет более важную роль, чем непосредственный путь от пункта сигнального раздражителя к пункту инструментального движения.
Инструментальный условный рефлекс не без основания рассматривается многими исследователями как модель мотивационного поведения. Но так как до недавнего времени не было четкого и более или менее устойчивого представления
Рис. 24. Схематическое изображение цепи условных рефлексов с двойными условными связями
В результате окажется совершенно логичным и обоснованным допустить, что комплекс целенаправленных движений при мотивационном поведении обусловлен в основном активированием системы обратных связей, т. е. связей от возбужденного под влиянием эндогенных или экзогенных факторов комплексного центра жизненно важного сложного безусловного рефлекса (иначе говоря, комплекса структур мотивационного поведенческого акта) к кортикальным пунктам моторных органов, участвующих в интегрированных цепях условных рефлексов второго, третьего и более высокого порядка. Если при повышенной возбудимости или возбуждении нервного субстрата такого безусловного рефлекса животного (ПЦ на рис. 24) осуществляемые им поисковые движения в виде цепи определенной композиции (М1, М2, М3), сопровождаемые воздействием разномодальных стимулов (С1, С2, С3), завершаются нахождением адекватного биологического объекта и подобная история повторяется в основных чертах несколько раз, то цепь движений данной композиции и последовательности в совокупности с сопровождающими их внешними стимулами превращается в сложный условный раздражитель комплексного, цепного или иного типа. Когда же выработанный условный рефлекс становится достаточно прочным и специализированным, то повышенная под воздействием эндогенных или экзогенных факторов возбудимость или возбуждение нервных структур этого сложного безусловного рефлекса (или мотивации) приобретает способность через посредство обратных условных связей воспроизводить надлежащую цепь движений уже в виде целенаправленных. При этом еще более важную роль, чем при унитарных условных рефлексах, могут играть сопутствующие условные раздражители через свои прямые связи к соответствующим кортикальным моторным пунктам (С3– > M3, С2– > M2, С1– > M1). К тому же, судя по всему, мотивационное возбуждение наряду с активированием комплекса обратных условных связей к кортикальным пунктам моторных органов повышает возбудимость центральных структур этих спутников — условных раздражителей — через посредство обратных условных связей к ним (ПЦ -> С1, ПЦ -> С2, ПЦ -> С3).
Изложенная точка зрения на вопрос о физиологических механизмах мотивационных целенаправленных движений при мотивационпых поведенческих актах пока что имеет в своей основе экспериментальный материал о структуре и физиологических механизмах одиночных инструментальных и классических условных рефлексов и поэтому еще подлежит дальнейшему обоснованию соответствующими фактами. Но даже в этом своем виде она выгодно отличается от существующих половинчатых и туманных представлений о предмете тем, что бескомпромиссно переносит важный вопрос на испытанные и прочные физиологические рельсы, включает его в орбиту могучей условно-рефлекторной теории, дает на него ответ по существу и в прямой форме.
Примечательно, что Павлов отводил жизненно важным сложнейшим безусловным рефлексам, осуществляемым в основном субкортикальными образованиями и именуемым инстинктами, влечениями и т. п., двоякую роль в высшей нервной деятельности — относительно самостоятельную и роль основы для выработки многообразных условных рефлексов. Он неоднократно подчеркивал важность и необходимость обстоятельного их изучения и классификации. Значительный прогресс современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии в изучении функций подкорковых образований и кортико-субкортикальных взаимоотношений подтвердил как правильность этих рекомендаций Павлова, так и принципиальность его положения о рефлекторном характере сложнейших поведенческих реакций, известных в современной науке больше всего под названием мотивационных. Поэтому наиболее значительные и достоверные современные достижения в экспериментальной и теоретической разработке функций субкортикальных нервных образований и кортико-субкортикальных связей и взаимодействий, как бы эти достижения ни обозначались терминологически, закономерно рассматривать как дальнейшее развитие учения Павлова о высшей нервной деятельности (к тому же по линиям, по которым оно не было удовлетворительно разработано прежде). Может быть, для нейрофизиологов, к числу которых принадлежим и мы, не имеет принципиального значения то обстоятельство, что в их область вторглись психологические термины и понятия — «мотивация», «влечение», «эмоция» и т. п. Важнее другое — оперируя ими и изучая их физиологические механизмы, нейрофизиолог должен стоять на твердых позициях своей науки, придерживаться строгих ее принципов и прежде всего принципов материалистической рефлекторной теории, с ее условно-рефлекторной вариацией, как это завещал Павлов.