Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)
Шрифт:
Но в этом потоке имеются течения (за последние годы быстро усиливающиеся), представители которых отводят факторам внешней среды, новой коре и обучению гораздо более важную, в известном смысле ключевую роль в мотивационных поведенческих реакциях. При этом они допускают, что эндогенные нейрогуморальные сдвиги своим действием на гипоталамические и лимбические структуры создают лишь своеобразную рабочую готовность организма («центральное мотивационное состояние», по Моргану) реагировать на воздействия соответствующих раздражителей внешней среды. Основанием для такой точки зрения служат результаты экспериментов Кунса, Робертса, Мендельсона, Э. Валенстайна, Могенсона, М. М. Козловской и др. Они свидетельствуют о том, что контролируемые эндогенные сдвиги в организме или же искусственная стимуляция гипоталамуса и других центральных нервных образований вызывают надлежащее специфическое мотивационное поведение, как правило, лишь при наличии адекватных объектов внешней среды — пищи, воды, врага и т. п. и отнюдь не в виде стереотипных и фрагментарных двигательных актов, а в форме вариабильных интегративных действий адаптивного характера. Весьма показательны в этом отношении результаты недавних
Позиция представителей этих прогрессивных течений подкрепляется еще результатами двух других типов экспериментов. Ряд ученых (Миллер, Гроссман, Дельгадо, Брейди, Биндра, Фингер и др.) показали, что при искусственной стимуляции у животных гипоталамуса или тех или иных лимбических структур, в целях вызова тех или иных мотивационных поведенческих реакций, у них возникают, как правило, выученные ранее и адекватные для данной мотивации двигательные навыки или условно-рефлекторные движения в виде нажатия на педаль для получения пищи и т. п. Было также установлено, что состояние влечения и мотивационное поведение можно вообще вызвать условно-рефлекторным путем, воздействием факторов экспериментальной обстановки или определенных условных стимулов. На этой основе в научную литературу были введены понятия «вторичного или обученного влечения», «условной побудительной мотивации» и т. п.
В целом, не только в экспериментальной, но в еще большей степени в теоретической разработке этой актуальнейшей проблемы современной биологии, психологии и нейрофизиологии имеется еще очень много неясностей и противоречий. Не существует единого мнения даже по вопросу дефиниции самих понятий мотивации и влечения, определения их соотношения с понятиями инстинкт и эмоция. Все еще по инерции дает о себе знать то обстоятельство, что как сама проблема, так и термины «мотивация», «влечение» и «эмоция» возникли в недрах психологии и длительное время разрабатывались в основном психологами. В работах многих нейрофизиологов, изучавших те или иные вопросы проблемы, привычным стало увлечение умозрительными рассуждениями или простым психологическим описательством своих взглядов на предмет. Практически предана забвению прогрессивная идея Г. Спенсера, И. М. Сеченова и И. П. Павлова о рефлекторной прЦроде инстинктов, влечении, эмоций, забыты глубокие идеи создателя учения о высшей нервной деятельности о том, что осуществляемые подкорковыми нервными образованиями сложнейшие специализированные безусловные рефлексы — важная составная часть этой деятельности, ее первая инстанция. Хотя за последнее время, как уже говорилось, заметно усилилось научное направление, сторонники которого уделяют много внимания нейрофизиологическим механизмам мотивационного поведения, придают большое значение, в частности, обучению и факторам внешней среды в его организации, тем не менее некоторые из них явно недооценивают роль рефлекторной деятельности с ее условно-рефлекторной вариацией. Роль факторов внешней среды и обучения в рассматриваемых поведенческих реакциих понимается и освещается ими под углом зрения концепции об оперантном поведении, образной психонервной деятельности и т. и., которые они относят к нерефлекторным формам деятельности мозга.
А между тем есть все основания допустить, что именно современная динамическая монистическая и эволюционная по своей сущности рефлекторная теория с ее ясными, четкими, строгими и прогрессивными научными принципами способна пролить наиболее яркий свет на эту актуальнейшую, сложную и изрядно запутанную проблему современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии, открыть для дальнейшего ее развития наиболее благоприятные перспективы. Это хорошо показывают анализ и интерпретация точных и ценных фактов по трем важным и сложным вопросам проблемы, освещение которых с позиции существующих в настоящее время теоретических положений оказалось весьма трудной задачей. Выше уже отмечалось, что каждый из видов мотивационных поведенческих актов — пищевой, • питьевой, агрессивный, сексуальный и т. п., может быть вызван электростимуляцией не только определенных участков гипоталамуса, но и структур миндалин, грушевидной извилины, перегородки, гиппокампа, даже поясной извилины и орбитальной области коры. Отдельные элементы соответствующих сложных поведенческих актов могут возникнуть также под влиянием стимуляции бульбарных и других стволовых нервных образований. Существование тесной связи между ретикулярной формацией, гипоталамусом и расположенными в различных частях лимбической системы структурами, имеющими отношение к тому или иному виду мотивационного поведения, отмечается так или иначе представителями разных направлений. Однако при объяснении этого явления они либо не идут дальше констатации самого факта, нередко сопровождаемой графическим изображением существующей связи или взаимосвязи между теми или иными из этих нервных образований в виде разного типа и величины кругов и колец, либо исходят в основном из концепции о существовании нерефлекторных форм нервной деятельности и вместо внесения ясности в обсуждение вопроса окутывают его туманом иллюзорных представлений.
Самой надежной, на наш взгляд, основой для удовлетворительного объяснения данного явления может служить глубокая концепция И. П. Павлова о нервном центре как о системе или совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, тесно связанных между собой структурно и функционально, составляющих единое целое и обеспечивающих осуществление и регуляцию определенной функции организма.
Бесспорно, с этим теоретическим положением Павлова весьма созвучны факты и теоретические положения Шеррингтона, Магнуса и некоторых других нейрофизиологов относительно существования разных уровней интеграции скелетномоторной рефлекторной деятельности, а именно — спинального, продолговато-мозгового, среднемозгового, промежуточно-мозгового и кортикального — с возрастающим совершенством и сложностью этой интеграции по мере подъема снизу вверх. Руководствуясь этой концепцией Павлова и созвучными с ней теоретическими положениями Шеррингтона и Магнуса о разных субординированных уровнях нервной интеграции функций организма и основываясь на имеющих к этому вопросу отношение результатах экспериментальной работы нашей лаборатории, много лет тому назад мы, в порядке дальнейшего развития и конкретизации упомянутых концепций Павлова, предложили новую формулировку структурно-функциональной архитектуры безусловного рефлекса, сопроводив ее соответствующей схемой.
Не вдаваясь в детали, отметим, что суть нашего представления кратко сводится к следующему. Центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна и проходит не через какую-нибудь одну часть центральной нервной системы, а многоэтажна, многоветвиста, причем каждая ветвь проходит через какой-нибудь из наиболее существенных этажей этой системы — спинальный, продолговато-мозговой, среднемозговой, промежуточно-мозговой, кортикальный (I— V на рис. 23).
Рис. 23. Схема дуги безусловного рефлекса (по Асратяну)
I—V — ветви центральной части дуги по разным уровням. А — афферентная клетка, Э — эфферентная
Судя по достоверным данным других исследователей и нашей лаборатории, каждая из этих ветвей обладает специфическими особенностями и своим участием в осуществлении надлежащего безусловного рефлекса придает ему известный функциональный оттенок. Специфическое значение каждой из этих ветвей различно для различных безусловных рефлексов и варьирует в зависимости от их рода, типа, степени сложности и других особенностей. Хотя каждый из рефлексов — пищевой, защитный, ориентировочный, половой, сердечно-сосудистый, дыхательный и т. п. — представлен на всех основных этажах центральной нервной системы, главная ветвь дуги каждого из них может быть представлена на разных этажах системы. Например, главные ветви дуг сердечно-сосудистых и дыхательных рефлексов проходят через продолговатомозговой уровень (II), а главные ветви дуг защитных и половых рефлексов — через гипоталамический уровень (III). Высшая ветвь дуги в виде кортикального представительства данного безусловного рефлекса (V) служит основанием для образования соответствующих условных рефлексов. Локального и общего характера изменения функционального состояния центральной нервной системы под влиянием разного рода специфических и неспецифических эндогенных и экзогенных нейрогуморальных воздействий могут в широких пределах варьировать долю и степень участия каждой из ветвей в осуществлении надлежащего безусловного рефлекса. В свете изложенной выше точки зрения мотивационный поведенческий акт может рассматриваться как проявление жизненно важного для индивида и вида сложного специфического безусловного рефлекса, главная ветвь дуги которого представлена в гипоталамической области, остальные ветви — по другим этажам ЦНС.
До недавнего времени исследователи проблемы мотивационного поведения существенно не расходились во мнениях относительно принципов локализации центральных нервных структур специализированных мотивационных функций в рамках гипоталамуса и различных лимбических образований. Существовало определенное разноречие в отношении частных вопросов, обусловленное несовпадением результатов экспериментов разных ученых, полученных при изучении связи тех или иных из названных центральных нервных образований с теми или иными жизненно важными сложными функциями организма. Но для господствующих в этой области представлений о статической локализации специализированных структур в рамках названных центральных нервных образований настоящим камнем преткновения оказались факты, свидетельствующие о возможности вызова разных по роду поведенческих реакций при стимуляции одних и тех же участков одних и тех же центральных нервных образований электрическим током разной частоты, силы или продолжительности. За последние годы этот вопрос в еще большей степени усложнили результаты упомянутых выше новых экспериментов Валенстайна и сотрудников, а также Каггиула, Галлистеля, Могенсона и др. Они доказали возможность вызова совершенно разных поведенческих реакций при одинаковой по параметрам электростимуляции одних и тех же участков гипоталамуса.
В то время как для сторонников традиционных направлений в изучении мотивационного поведения возникшее противоречие между фактами в этом вопросе является непреодолимым, с позиции динамической рефлекторной теории удовлетворительное объяснение им дать нетрудно.
С именами классиков нейрофизиологии Лючиани и Павлова связана теория динамической специализации и локализации функций в коре большого мозга. Тот и другой исследовали последствия хирургического удаления у высших животных тех или иных участков коры большого мозга, а также динамику и пределы последующего восстановления нарушенных функций организма. При этом Лючиани ограничивался простыми наблюдениями, поэтому его выводы оказались не строго аргументированными. Павлов же использовал могучий метод условных рефлексов и получил точный и богатый фактический материал для аргументации стройной теории.