Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)
Шрифт:
4. Имеются определенные достижения также по линии изучения нейрофизиологических основ и механизмов замыкания условной связи.
Как уже неоднократно отмечалось, Павлов еще на заре рождения своего учения считал, что в основе образования условного рефлекса лежит общенейрофизиологический феномен, известный под названием банунга или проторения путей,— стекание возбуждений из слабовозбужденных очагов мозга к сильно возбужденному его очагу. Этот феномен не стал предметом систематических экспериментальных исследований в его лабораториях; эпизодические же исследования феномена под названием суммационного рефлекса проводились не в целях его нейрофизиологического анализа, а в поведенческом плане. Идентичный или близкий ему феномен главенствующего очага возбуждения под названием доминанты лег в основу целеустремленных нейрофизиологических исследований известного советского ученого А. А. Ухтомского и его последователей. В этих исследованиях с точки зрения вопроса о нейрофизиологических основах и механизмах образования условного рефлекса наибольший интерес представляют многолетние работы, которые проводятся В. С. Русиновым с сотрудниками при помощи классических экспериментальных
Здесь мы упомянем лишь о некоторых из оригинальных и ценных результатов этих исследований.
Русинов и его сотрудники установили, в частности, что когда доминантный очаг локализован в кортикальном пункте какой-нибудь из лап животного, то ее движение может быть вызвано действием таких, обычно посторонних и индифферентных для этого очага раздражителей, как свет или звук. При этом остальные лапы сохраняют полный покой. Когда доминантный очаг создает пульсирующий в определенном ритме постоянный электрический ток, то очаг усваивает этот ритм. В подобных случаях действие посторонних раздражителей выявляет усвоенный доминантным очагом ритм тем, что вызывает ритмическое движение надлежащей лапы и ритмические колебания в электрической активности самого очага. Доминантный очаг способен усвоить также ритм посторонних раздражителей — ритмически действующего света, звука и т. п. Интересные факты, полученные при помощи электрофизиологической методики и свидетельствующие об усвоении кортикальным доминантным очагом ритма порождающего его фактора и активирующего раздражителя, были получены также Моррелем, Ройтбаком и другими исследователями. Примечательно, что, по данным лаборатории Русинова, усвоенный ритм сохраняется доминантным очагом надолго — в течепие часов, иногда даже дней. Исчезая при временном торможении доминантного очага, усвоенный ритм вновь восстанавливается в нем после снятия этого торможения. Все это говорит о том, что усиление способности доминантного очага к усвоению ритма и к длительному его сохранению — одна из характерных его черт, свидетельствующих об усилении «запечатлеваемости» его нервных элементов и имеющих, очевидно, важное функциональное значение.
Электрофизиологическая методика позволила выявить также существование истинного взаимодействия между доминантным кортикальным очагом и кортикальными пунктами разномодальных посторонних раздражителей, способных своим действием вызвать доминирующий рефлекс.
Эти и другие интересные факты, полученные Русиновым и сотрудниками, а также близкие к ним результаты Н. В. Голикова, М. Н. Ливанова, М. Я. Рабиновича и др. должны, бесспорно, рассматриваться как новое солидное подкрепление положения Павлова о том, что суммационный рефлекс (явление весьма близкое, если только не идентичное доминанте) является ближайшей нейрофизиологической основой условного рефлекса, представляет как бы фазу генерализации новорожденного условного рефлекса, при которой еще не существует специализированной и стабильной условной связи, и новорожденный рефлекс может быть вызван практически любым раздражителем любой модальности. Этот рефлекс лишь в последующем становится специализированным, локализованным и прочным, т. е. истинным условным рефлексом. В лаборатории Русинова были получены также некоторые факты относительно отдельных моментов процесса преобразования доминанты в условный рефлекс. Но более детальное и обстоятельное исследование этого процесса остается задачей будущего.
За последнее время Дж. Экклз, П. Г. Костюк и другие исследователи высказали предположение, что нейрофизиологической основой образования условного рефлекса может служить также явление, известное под названием посттетанической (или постаквитационной) потенциации и имеющее некоторые черты сходства с доминантой. Суть явления, изученного первоначально на спинальных нервных образованиях, следующая. После более или менее продолжительного рефлекторного активирования нервных структур путем электростимуляции соответствующих чувствительных нервов возникшая в этих структурах повышенная возбудимость сохраняется и некоторое время после прекращения раздражения — в течение десятков секунд, минуты, часа и более. Эта повышенная следовая возбудимость нервных структур может нарастать, если на ее фоне тем же путем производится повторное рефлекторное активирование названных структур. Такая повышенная возбудимость имеет локальный характер и проявляется в усилении соответствующих рефлекторных реакций; при этом рефлекторные реакции, осуществляемые посредством других, даже близкорасположенных структур, заметно не изменяются.
Проведенные в последующем некоторыми учеными (Е. Эвартс, М. Стериаде, Г. Бишоп, Л. Биндмен, А. И. Ройтбак, В. М. Окуджава, Л. Л. Воронин и др.) исследования показали, что феномен посттетанической потенциации в коре большого мозга проявляется в еще более яркой форме и длится, пожалуй, более долгое время, чем в спинном мозге. Это обусловлено,
Как же мыслится более конкретно роль повышенной возбудимости кортикальных очагов и сопутствующих ей изменений в функциональном состоянии последних в порождении и формировании условной связи, условного рефлекса? Прежде чем ответить на этот вопрос, постараемся бегло ознакомиться с существующими фактами и взглядами на характер и динамику изменений основного показателя функционального состояния, т. е. о возбудимости кортикальных пунктов сочетаемых раздражителей в процессе выработки условного рефлекса.
Первоначально в лабораториях И. П. Павлова, а в последующем также в лабораториях В. М. Бехтерева, И. С. Бериташвили, П. С. Купалова, А. Б. Когана, Ю. М. Конорского, Ф. Морреля, Э. А. Асратяна и др. при помощи классических и современных электрофизиологических методик были получены факты, свидетельствующие прямо или косвенно о том, что возбудимость кортикальных и субкортикальных нервных структур подкрепляющего (или второго по очереди) безусловного рефлекса значительно повышается в процессе выработки условного рефлекса и играет важную роль в рождении и формировании условного рефлекса. Это положение почти общепринято в кругах современных исследователей вопросов физиологии условно-рефлекторной деятельности, и поэтому на нем можно не останавливаться.
Сложнее обстоит дело с фактическими данными и теоретическими положениями относительно изменения уровня возбудимости кортикальных и субкортикальных структур первого по очереди применения (т. е. будущего условного) раздражителя по ходу сочетанного его действия с безусловным раздражителем в целях выработки условного рефлекса. Павлов считал, что возбудимость названных структур при этом значительно снижается. Основанием для подобного заключения служило не только общеизвестное постепенное ослабление вызванного индифферентным раздражителем ориентировочного рефлекса по мере выработки условного рефлекса на него, т. е. в процессе его преобразования в сигнальный раздражитель. Об этом свидетельствовал и красноречивый факт (полученный в его лаборатории) о том, что болевые раздражения (умеренной интенсивности электрокожное раздражение или вливание в рот разбавленной кислоты), сочетаясь с кормлением, делаются пищевыми условными раздражителями и практически перестают вызывать у подопытного животного присущие им защитные рефлексы и начинают вызывать только пищевой. На этом основании Павлов развил концепцию о том, что сильно возбужденный центр подкрепляющего раздражителя оказывает индукционно-тормозящее влияние на кортикальные структуры условного раздражителя. Ученый считал, что подобное их торможение имеет большое биологическое значение — прекрааить их деятельность после того, как они уже выполнили сигнализационную функцию, и тем обеспечить им заслуженный покой. Эти данные в последующем были подтверждены в лабораториях Н. А. Рожанского, А. Б. Когана, Г. В. Скипина, Э. А. Асратяна и др. при выработке другого рода условных рефлексов и с помощью как классических, так и современных электрофизиологических методик. Особенно демонстративно эта закономерность проявляется в тех случаях, когда в качестве условного раздражителя используется раздражитель, вызывающий четкий и графически регистрируемый собственный безусловный рефлекс. На рис. 25 приводится кинограмма опытов нашей сотрудницы Л. П. Руденко, в которых ритмическое вдувание воздуха в глазную щель у собак применялось в качестве пищевого условного раздражителя.
Но наряду с фактами такого рода в ряде лабораторий при помощи электрофизиологических методик было получено много достоверных фактов, говорящих о диаметрально противоположных изменениях в функциональном состоянии этих структур — о повышении их возбудимости по ходу выработки условного рефлекса. Например, по данным Г. В. Гершуни, А. А. Гюрджяна, П. О. Макарова, E„ Н. Соколова и др., когда у человека звуковые, зрительные и другие индифферентные раздражители становятся условными, то его чувствительность к восприятию этих раздражителей значительно повышается, причем ощущаются даже неощущаемые раньше раздражители. Это, бесспорно, свидетельствует о повышении возбудимости кортикальных структур, соответствующих названным раздражителям. Об этом говорят и факты, полученные также при помощи электрофизиологической методики в экспериментах на животных. По данным лаборатории П. К. Анохина, М. Н. Ливанова, Ф. Морреля, Г. Ю. Кратина, Э. А. Асратяна и др., в случае если какие-нибудь индифферентные раздражители становятся. условными, порог вызванных потенциалов в соответствующих им кортикальных пунктах снижается, т. е. эти потенциалы вызываются более слабыми раздражителями. Совсем недавно Н. Н. Василевский при помощи микроэлектрофизиологической методики показал, что активность кортикальных клеток, воспринимающих условный раздражитель, не только пе угнетается при сочетанном действии этого раздражителя с подкрепляющим безусловным раздражителем, по нередко даже усиливается.
Рис. 25. Изменение собственной безусловной реакции сигнального раздражителя (мигания) при осуществлении пищевых и оборонительных условных рефлексов, вырабатываемых на вдувание струи воздуха в глаз
А — до выработки, Б — после выработки условного пищевого рефлекса, В — во время осуществления двигательно-оборонительного условного рефлекса (по Петропавловскому): 1 — мигание, 2 — дыхание, 3 — капли слюны, 4 — отметка условного раздражителя, 5 — отметка безусловного раздражителя, 6 — время в сек , а — уровень размыкания тока, б — механограмма раздражаемой лапы