Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Асратян Эзрас Асратович

Как было отмечено, несмотря на выдающиеся достижения, сделанные Павловым в экспериментальном и теоретическом изучении форм, механизмов возникновения и роли торможения в деятельности большого мозга, он очень осторожно, с постоянными оговорками и сомнениями высказывался по тем или иным вопросам кортикального торможения. Ученый сам мотивировал это ограниченностью накопленного фактического материала, недостатком точных знаний об интимных нейрофизиологических обновах, крайней сложностью проблемы, трудностью ее экспериментальной разработки и особенно теоретического освещения и другими обстоятельствами, побудившими его назвать саму проблему «проклятой». Весьма показательно в этом отношении резюмирующее высказывание Павлова, сделанное в одной из своих знаменитых «Лекций», посвященной специально проблеме торможения: «Вот почему,— говорил он,— я пока отказываюсь высказываться за ту или другую из существующих теорий торможения или выставлять новую. Но мы пользуемся временными предположениями для систематизирования нашего фактического материала и проектирования новых опытов» [¹ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 320—321.].

Допущение Павлова о локализации

внутреннего торможения в клетках кортикального пункта условного раздражителя было одним из наиболее слабых звеньев в системе его взглядов на торможение. Если отдельные факты, полученные в его лаборатории, и могли служить основанием для этого допущения (скажем, описанные выше данные о порядке и продолжительности иррадиации и концентрации условного торможения), то ряд других общеизвестных и достоверных фактов, накопленных им и его сотрудниками, явно противоречил такому допущению. Но ученый почему-то должным образом не учитывал их. К ним относится, в частности, установленный Г. В. Миштовтом и другими сотрудниками давний факт о том, что тормозной условный раздражитель вызывает у животного активнук> реакцию, по характеру антагонистическую реакции на положительный условный раздражитель. Можно назвать также давний факт, полученный Л. Н. Воскресенским, В. М. Архангельским и другими сотрудциками лаборатории, относительно того, что секреторный и двигательный компоненты пищевого условного рефлекса при угасании, дифференцировке и прочих разновидностях внутреннего торможения тормозятся не одновременно: по одному показателю, рефлекс затормаживается, а по другому еще четко проявляется. Совершенно очевидно, что если бы при этом условное торможение локализовалось в клетках кортикального пункта условного раздражителя, то названные явления не могли бы иметь места: действие тормозного раздражителя не вызвало бы каких-либо реакций, а двигательный и секреторный компоненты условного рефлекса должны были бы иметь синхронную динамику торможения.

И действительно, в дальнейшем многими учениками и последователями Павлова в новых опытах было показано, что внутреннее торможение возникает и локализуется не в нервных элементах кортикального пункта условного раздражителя, как считал ученый, а в одном из следующих звеньев дуги условного рефлекса (И. Я. Перельцвейг, Н. А. Кашерининова, Д. С. Фурсиков, П. К. Анохин, П. С. Купалов, Э. А. Асратян). Например, в нашей лаборатории установили, что если на один и тот же раздражитель вырабатываются два разного рода условных рефлекса, скажем пищевой и электрооборонительный (так называемые бинарные условные рефлексы), то при угасании одного из них второй остается в полной сохранности. Более того, электрофизиологическими экспериментами Л. С. Чистович, Г. Ю. Кратина, У. Г. Гасанова и др. показано, что развитие условного торможения влечет за собой даже повышение возбудимости кортикального пункта раздражителя заторможенного рефлекса, по меньшей мере в начальных фазах развития торможения. Интересны в этом отношении также факты лабораторий Г. В. Гершуни, М. М. Кольцовой, Н. И. Касаткина и др. о восприятиях детьми и взрослыми тормозных условных раздражителей так же, как и положительных.

Следует сказать, что в настоящее время почти общепринято, что условное торможение возникает и локализуется не в кортикальных структурах условного раздражителя, как считал Павлов. Однако нерешенным еще остается вопрос: в каком же из следующих звеньев дуги условного рефлекса это происходит? Мнения исследователей этого вопроса сильно расходятся. Одни считают таким местом кортикальные или даже субкортикальные структуры подкрепляющего безусловного раздражителя (И. Я. Перельцвейг, Н. А. Кашерининова, П. К. Анохин, Б. И. Ходоров и др.), другие — мозговые структуры и условного и безусловного раздражителей (П. С. Купалов и др.), третьи разделяют развиваемую нами точку зрения о том, что это торможение возникает и локализуется в условной связи (И. С. Бериташвили, Л. Г. Воронин, Ф. П. Майоров и др.). Ввиду узкоспециального характера этого вопроса нет необходимости приводить здесь факты и доводы в пользу каждой из упомянутых выше точек зрения. Отметим только, что в его окончательном разрешении весьма важную роль призваны играть новейшие микро-электрофизиологические методики.

Существенно расходятся мнения исследователей также но вопросу о механизмах возникновения внутреннего торможения. Точка зрения Павлова была уже кратко изложена в одной из предыдущих глав. Она сводится к допущению, что при отмене подкрепления условного рефлекса хрупкие по природе нервные клетки кортикального пункта условного раздражителя лишаются индукционного торможения как профилактического фактора (которое обычно в них развивается под влиянием центра безусловного рефлекса, сильно возбужденного подкрепляющим раздражителем), остаются возбужденными продолжительное время и истощаются. При повторных неподкреплениях условного рефлекса это истощение углубляется все больше и больше, в клетках происходит процесс функционального разрушения и на этом фоне возникает и постепенно усиливаемся торможение как охранительный и восстановительный фактор, как физиологическая мера самозащиты; это торможение в последующем становится внутренним торможением с весьма важной координационной ролью.

Этой точки зрения придерживаются многие из последователей великого физиолога и в настоящее время, причем некоторые из них (В. К. Федоров, Э. А. Асратян и др.) сочли возможным на основании нового фактического материала внести в исходную форму концепции учителя существенные коррекции, модифицировать ее в том или ином пункте. Например, в нашем варианте допускается, что при отмене подкрепления первыми истощаются не кортикальные клетки условного раздражителя и не в них изначально возникает охранительно-восстановительное торможение, как считал Павлов, а нервные структуры самой условной связи, т. е. среднего звена дуги условного рефлекса, и что торможение сначала появляется и локализуется именно в них.

Следует отметить, что и в новых модификациях исходной концепции Павлова вопрос об интимном характере процесса преобразования охранительно-восстановительного торможения во внутреннее торможение остается по существу нерешенным.

Еще в начальном периоде развития учения об условных рефлексах некоторые из сотрудников Павлова выдвинули иные

гипотезы о механизме зарождения внутреннего торможения. Например, Перельцвейг считал, что это торможение является результатом борьбы или конкуренции двух рефлексов, т. е. фактически возникает по тому механизму индукционного торможения, по которому, согласно Павлову, возникает внешнее торможение. В последующем к этой точке зрения стали примыкать некоторые из современных исследователей: Анохин, Купалов, Хильгард и Маркие и др. В нюансах взгляды этих исследователей также отличаются как от исходной точки зрения Перельцвейга, так и друг от друга. Например, по Перельцвейгу, торможение возникает в результате борьбы между центром условного раздражителя и центром безусловного рефлекса, который из-за отмены подкрепления постепенно ослабляется и в силу этого побеждается центром условного раздражителя. По мнению же Анохина, Купалова и др., это торможение — следствие борьбы между возбужденными нервными структурами пищевого условного рефлекса и ориентировочного рефлекса, возникающего из-за отмены подкрепления; при этом считается, что ориентировочный рефлекс сильнее условного и поэтому побеждает. Нет необходимости останавливаться здесь на деталях этих взглядов, равно как и на фактах и доводах, которыми они аргументируются: все они также носят узкоспециальный характер. Отметим, однако, что у сторонников этой точки зрения вопрос об интимном характере процесса преобразования индукционного торможения во внутреннее торможение также остается нерешенным; они ограничиваются общего характера ссылкой на известное положение Павлова о том, что при сочетании раздражителей с тормозными состояниями мозга вырабатываются тормозные условные рефлексы.

Среди современных исследователей условно-рефлекторной деятельности распространено и такое мнение: развитие внутреннего торможения обусловлено существованием специальных тормозных структур — тормозных синапсов, тормозных интернейронов, тормозных путей или даже тормозных полуцентров. Сторонниками этого мнения можно считать Ю. М. Конорского, А. М. Алексаняна, Е. Н. Соколова и др., хотя они тормозную функцию приписывают разным структурам и по-разному представляют интимный механизм формирования внутреннего торможения. Их объединяет предположение о том, что отмена подкрепления условного рефлекса влечет за собой активирование этих тормозных структур и формирование на основе их активности тормозных условных связей; превалирование этих связей над положительными условными связями и есть, по их мнению, внутреннее торможение. Не касаясь деталей этих взглядов и характера аргументации, отметим лишь, что они носят умозрительный характер и обосновываются в основном посредством сопоставлений и сравнений, путем ссылок на те или иные достижения современной нейрофизиологии по общей физиологии торможения.

Имеются и другие взгляды на механизм возникновения внутреннего торможения, высказанные отдельными исследователями. Но все они имеют ограниченное распространение и представляют интерес лишь для узких специалистов этой области исследовательской работы.

Можно не сомневаться, что в недалеком будущем уже имеющиеся и предстоящие достижения общей нейрофизиологии по структурным и функциональным основам торможения сыграют более важную роль в разрешении специальных вопросов кортикального торможения, в первую очередь внутреннего торможения. Эти надежды на разрешение «проклятых» вопросов кортикального торможения подкрепляются тем, что за последнее время К. Филлипс, Дж. Экклз, Г. Джаспер, К. Брукс, Д. Армстронг, К. Кубота, Д. Пурпура, М. Кли и др. при помощи микро-электрофизиологической методики в кортикальных структурах выявили и изучают такие формы и пути постсинаптического торможения, какие раньше были обнаружены и исследованы Б. Реншоу, Д. Лойдом, В. Уилсоном, Дж. Экклзом, К. Бруксом, X. Грундфестом, Р. Гранитом, П. Г. Костюком и др. в структурах спинного мозга, продолговатого мозга и в других частях головного мозга, лежащих ниже коры. Теперь уже и в кортикальных структурах установлено существование возвратных путей с тормозными интернейронами, аналогичными клеткам Реншоу для спинальных структур, а также наличие в них афферентного или латерального торможения со своими тормозными интернейронами, как это раньше было установлено в отношении нижележащих отделов центральной нервной системы; применительно к кортикальным структурам так же, как и к другим отделам центральной нервной системы, говорят о кортикальных системах тормозных путей и т. п. При этом выявлены не только общие черты механизма и проявления отдельных форм торможения в коре и в других частях центральной нервной системы, но установлены специфические для коры особенности их структурно-хпмических основ и физиологических механизмов. Кроме того, за последние годы приступили к изучению явления пресинаптического торможения в кортикальных структурах. Факты, полученные в упомянутых выше исследованиях, как и результаты современных микро-электрофизиологических исследований коры на нейрональном уровне вообще, возвещают наступление эры смелого и успешного разрушения демаркационных линий между различными плоскостями изучения проблемы торможения в условно^ефлекторной деятельности, что пророчески предвидел Павлов более полвека назад. Нам кажется тем не менее, что стремиться уже сейчас на основе этих в высшей степени интересных, но косвенных фактов интерпретировать, к тому же в решительной форме, сложные и запутанные явления торможения в условпорефлекторной деятельности преждевременно.

7. Определенные достижения в развитии учения Павлова имеются по линии дальнейшего расширения рамок преподнесения принципа условного рефлекса выявления и изучения новых разновидностей условных рефлексов, новых сложноинтегрированных форм условно-рефлекторной деятельности, а тем самым и усиления мощи условно-рефлекторной теории. Эти экспериментальные и теоретические достижения учеников и последователей Павлова приобретают особое значение по той причине, что после его кончины не только росло число его последователей, но и заметно активировались ученые, принижающие роль условных рефлексов в деятельности мозга и значение условно-рефлекторной теории в познании сложных поведенческих актов и поведения в целом. При этом некоторые из них стали изображать условный рефлекс и условно-рефлекторную теорию в искаженном виде, зачастую карикатурно. Правильность сказанного станет очевидной даже при беглом сопоставлении,представлений этих ученых об условном рефлексе, его свойствах, его роли и т. п. с взглядами Павлова по тем же вопросам.