Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)
Шрифт:
Называя отмеченное Павловым явление «местным условным состоянием» (подразумевается под этим предваряющее повышение возбудимости популяции клеток и сформировавшихся между ними связей) и местным условным рефлексом (подразумевается под этим активная деятельность популяции как функционального единства) и развивая идею учителя, мы склонны считать, что оно возникает в связи с применением не только так называемых индифферентных раздражителей в адекватных им кортикальных очагах, но и безусловных раздражителей в соответствующих им кортикальных очагах. Иначе говоря, мы рассматриваем явление «местного условного состояния» как универсальное для всех проекционных зон коры и считаем, что оно возникает в каждом из них при действии адекватных раздражителей. Представляется весьма вероятным также допущение, что образование «местного условного состояния» — необходимая предпосылка, первый шаг к образованию условного рефлекса как продукта установления дистантного контакта между разными кортикальными клеточными популяциями.
В этой связи заслуживают упоминания интересные новые факты лабораторий Р. Доти, М. Я. Рабиновича, Я. Буреша и др. Оказалось, что, когда сочетаемыми раздражителями активируются нейрональные популяции, условный рефлекс вырабатывается несравненно легче и лучше, чем при активировании
Таким образом, результаты новых экспериментальных исследований, проведенных при помощи современной точной и совершенной аппаратуры, на высоком методическом уровне, полностью подтвердили правильность основных фактов и теоретических положений Павлова относительно общих нейрофизиологических основ и закономерностей образования, специализации и локализации условных рефлексов, а в определенных отношениях даже дополнили арсенал прежних фактов новыми данными, значительно расширив и углубив наши знания о предмете. Об этом свидетельствуют, в частности, новые данные о том, что родственные условному рефлексу и лежащие в основе его образования нейрофизиологические феномены — доминанта, посттетаническая потенциация и т. п. характеризуются не только повышенной возбудимостью, что было известно раньше, но и высоким уровнем лабильности, внутренней синхронности, свойством усвоения ритма и длительного сохранения возникших в них функциональных сдвигов. Об этом же говорят существование начальной кратковременной фазы локализации условного рефлекса перед фазой генерализации, а также данные относительно способности коры большого мозга к выработке условных рефлексов даже в условиях полной ее хирургической изоляции от всех нижележащих образований центральной нервной системы. Эти и некоторые другие факты — оптимистические предвестники наступления периода, когда современные точные и совершенные электрофизиологические методики в комплексе с электронномикроскопическими и цитохимическими приемами исследования функций мозга наряду с подтверждением, детализацией и уточнением ранее известных фактов и закономерностей об условно-рефлекторной деятельности скажут и свое принципиально новое и весомое слово.
5. В послепавловском периоде развития учения об условных рефлексах произошли определенные изменения также в представлениях об анатомическом субстрате условных рефлексов и о принципиальной схеме дуги условного рефлекса.
Менее значительными и определенными оказались результаты электрофизиологического исследования способности тех или иных образований мозга вырабатывать условные рефлексы, об анатомическом их субстрате. Регистрируя биопотенциалы тех или иных подкорковых образований при выработке условных рефлексов у разного вида животных, ученые установили разного типа изменения в электрической активности ряда ближайших и даже отдаленных подкорковых образований мозга — ретикулярной формации, гипоталамуса, таламуса и др. На этом основании многие из исследователей, преимущественно зарубежных, сделали поспешные выводы о способности названных структур вырабатывать условные рефлексы. Крайним выражением подобной точки зрения было мнение о том, что основным анатомическим субстратом выработки условных рефлексов является не кора большого мозга, как считал Павлов, а так называемая ретикулярная формация, расположенная в пределах среднего и промежуточного мозга.
Оценивая все эти данные в целом, следует отметить, что значительная их часть (особенно факты об изменениях суммарной электрической активности субкортикальных образований или импульсации отдельных их нейронов) получена в условиях непродолжительных острых экспериментов на наркотизированных животных и явно относится к нейрофизиологическим феноменам типа облегчения, проторения путей, суммационного рефлекса, доминанты, присущим всем отделам центральной нервной системы. Строго говоря, эти феномены никак не могут считаться истинными условными рефлексами, хотя и обладают отдельными их чертами. В лучшем случае их можно назвать лишь родственными условному рефлексу явлениями. Те же изменения в картине электрической активности названных образований, которые имеют более или менее стабильный характер и получены в условиях хронических экспериментов на ненаркотизированных животных, также не могут безоговорочно рассматриваться как доказательство способности этих образований к выработке условных рефлексов. Много лет назад нами совместно с сотрудниками была экспериментально установлена возможность образования условной связи между хирургически разобщенными кортикальными зонами, имеющими возможность общаться между собой только через подкорковые нервные образования. В последующем эти факты были подтверждены Э. С. Толмасской, М. М. Хананашвили, Н. Н. Дзидзишвили, Б. Н. Классовским и др. Таким образом, условная связь между разными участками коры может устанавливаться не только через внутрикортикальные нервные структуры и через лежащие непосредственно под корой длинные проводящие пути, но и. через подкорковые нервные образования, по трассе кора подкорка —кора. В свете этих фактов изменение картины электрической активности подкорковых нервных образований при выработке условных рефлексов может свидетельствовать о вовлечении их в формирование условной связи в качестве промежуточных звеньев цепи ее структурных элементов, а вовсе не об их способности к выработке условных рефлексов.
Но эти изменения в подкорковых образованиях можно рассматривать как явление производное, как своеобразный их резонанс на процесс выработки и осуществления условных рефлексов высшими отделами мозга и по следующей причине. Являясь важными узлами восходящих и нисходящих нервных трактов, связывающих эти отделы с нижележащими частями центральной нервной системы и с периферическими рецепторными и эффекторными органами, они также становятся органическими составными элементами дуг соответствующих условных рефлексов и работают со всеми остальными их звеньями в едином рабочем ритме. Если же многие исследователи не смогли при этом уловить изменения и в картине электрической активности соответствующих зон коры большого мозга, то это объясняется главным образом тем, что они не уделяли должного внимания весьма важному моменту — поискам и нахождению точной топической локализации кортикальных представительств изучаемых рефлексов в этих зонах и регистрации биопотенциалов именно в этих пунктах.
Такое заключение находится в полном согласии с достоверными фактами, цолученными Н. Ф. Поповым, О. Загером, нашей лабораторией и др. Они свидетельствуют о том, что после достаточно полного удаления новой и древнестарой коры большого мозга высшие животные теряют как все прежде
Однако в современной нейрофизиологии имеются достоверные факты, говорящие о сохранении филогенетически наиболее ранними кортикальными образованиями мозга — древней и старой корой — способности вырабатывать условные рефлексы. Это отмечается даже у высших животных, в том числе и у антропоидов, хотя у них процесс бурного развития новой коры сильно отодвинул эти нервные образования на задний план. Наиболее убедительным доказательством правильности сказанного могут служить экспериментальные данные Г. П. Зеленого, М. А. Панкратова, Ф. Метлера, О. Загера, Н. Ю. Беленкова, М. М. Хананашвили, М. А. Нуцубидзе, Ц. А. Орджоникидзе и др. Эти исследователи показали, что достаточно полное хирургическое удаление новой коры без значительного повреждения древне- и старокортикальных образований не лишает животных способности к выработке условных рефлексов, хотя и примитивных, диффузных по проявлению, недостаточно стойких и не обладающих высокими и совершенными адаптивными свойствами, присущими полноценным условным рефлексам. Дополнительным доказательством явились факты, полученные Г. Томасом и Л. Отисом, Дж. Орбачем, Б. Милнером и М. Расмусеном, Е. Граштьяном и Г. Кармесом, Л. Г. Ворониным и сотрудниками, Л. С. Гамбаряном и сотрудниками и другими исследователями. Они доказали, что хирургическое разрушение гиппокампа и других древне- и старокортикальных образований влечет за собой значительное ухудшение условно-рефлекторной деятельности, затруднения в выработке условных рефлексов, особенно сложных, расстройство ранее выработанных, особенно тормозных. По наблюдениям ряда ученых, способность старой и древней коры к выработке условных рефлексов и их роль в условно-рефлекторной деятельности особенно четко проявляется на ранних стадиях возрастной эволюции высших животных; это обусловлено тем, очевидно, что в процессе возрастной эволюции старая и древняя кора значительно раньше, чем новая, достигает морфофункциональной зрелости. В зрелом же возрасте роль древней и старой коры более значительна в ранней стадии выработки условных рефлексов и постепенно ослабляется по мере последующей их специализации и упрочения.
За последние десятилетия претерпевали значительные изменения также представления о принципиальной схеме условного рефлекса.
В одной из предыдущих глав была приведена составленная Павловым первоначальная схема дуги условного рефлекса (см. рис. 10), иллюстрирующая тогдашнее его представление о том, что условная связь замыкается между кортикальным пунктом индифферентного раздражителя и подкорковым центром подкрепляющего безусловного рефлекса. Там же было отмечено, что последующая эволюция Павлова привела его к допущению, что оба пункта мозга, между которыми замыкается условная связь, локализованы в самой коре. Это — кортикальный пункт индифферентного раздражителя и кортикальное представительство подкрепляющего безусловного рефлекса. Так как Павлов не дал схематического изображения этого нового своего представления, то много лет назад мы сочли возможным составить такую схему, используя приемы Павлова при составлении им первоначальной схемы (см. рис. 11).
Рис. 26. Схема дуги условного рефлекса с односторонней связью (по Асратяну)
ГЗМ — дуга зрительного подкоркового безусловного рефлекса; ГЗ'М — дуга зрительного коркового безусловного рефлекса; ЯПЖ — дуга слюноотделительного подкоркового безусловного рефлекса; ЯП'Ж — дуга слюноотделительного коркового безусловного рефлекса. 1 — условная связь по толще коры, 2 — через подкорковое белое вещество, 3 — через подкорковые центры
Однако так как в исходной схеме Павлова и в модернизированном ее варианте кортикально-подкорковые связи и дуги сочетаемых прирожденных рефлексов изображены весьма упрощенно, в 1937 г. предложили новую схему, учитывая при этом новые данные и представления и развивая идеи Павлова об образовании условного рефлекса между двумя кортикальными пунктами (рис. 26). Рефлекторные дуги сочетаемых и разных по роду прирожденных рефлексов изображены раздельно: с глаза на мышцы (к примеру, на шейные мышцы — как составная часть ориентировочной реакции) и с языка на слюнную железу (как составная часть пищевой реакции). При этом каждая из рефлекторных дуг изображена как двухэтажная (судя по некоторым данным современной нейрофизиологии, в действительности этих этажей гораздо больше, о чем уже было сказано выше; ради простоты на схеме изображены только два наиболее важные из них): нижние ветви дуг проходят через этаж «подкорковых» (в собирательном смысле) нервных образований головного мозга (Г—3—М и Я—П—Ж), а верхние ветви — через кору больших полушарий (Г—3'—М и Я—П'—Ж). Корковые элементы этих дуг представляют то, что Павлов назвал корковым представительством безусловных рефлексов. При раздельном действии на организм каких-нибудь зрительного и вкусового раздражителей будут сепаратно возбуждены каждая из двухэтажных дуг этих прирожденных или безусловных рефлексов и врозь вызваны оба рефлекса — шейный ориентировочный и пищевой слюноотделительный. Когда же эти раздражители действуют на организм совместно и приводят в возбужденное состояние свои рефлекторные дуги более или менее одновременно, то между возбужденными корковыми элементами этих разнородных безусловных рефлексов, точнее — между афферентными их элементами, происходит замыкание условной связи (3'—П') путем проторения путей между ними либо по механизму встречной иррадиации волн возбуждения из обоих корковых пунктов, либо по механизму притягивания сильнее возбужденным (доминирующим) пунктом импульсов из слабее возбужденного пункта. Мостик между двумя названными корковыми пунктами может прокладываться через массу коры большого мозга (пунктирная линия 2), а может быть, и через подкорковое белое вещество (пунктирная линия 2); не исключена возможность его прокладывания через соответствующие подкорковые образования (пунктирная линия 3).