Чтение онлайн

на главную - закладки

Жанры

Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)
Шрифт:

Таким образом, замыканием связи между «корковыми представительствами» (по выражению Павлова) двух разнородных прирожденных рефлексов — ориентировочного и безусловного — создается рефлекторная дуга качественно нового и более высокого типа рефлекса — условного рефлекса (Г—3'—П'—Ж). Поэтому, по нашему мнению, если учесть, что ориентировочный рефлекс также по существу — безусловный рефлекс (по классификации самого Павлова), а процесс замыкания условной связи по существу — синтетический акт, то первичный условный рефлекс может быть определен или охарактеризован как продукт синтеза или просто как синтез двух (или большего числа) разных безусловных или прирожденных рефлексов.

Как уже говорилось, Павлов применительно к особой разновидности условных рефлексов, именуемых многими исследователями инструментальными, допускал образование условных рефлексов с двусторонней связью, или условных связей с двумя компонентами, проводящими в противоположных направлениях. Эта идея послужила в последующем основанием для проведения в руководимой нами лаборатории многолетних систематических экспериментов, в которых в целях выработки

условных рефлексов сочетаются не типичный индифферентный раздражитель с безусловным, как это делается обычно, а попарно между собой — два типичных безусловных раздражителя: пища, локальное электрораздражение, дутье в глаз (вызов мигательного рефлекса), локальное термораздражение (вызов местного сосудодвигательного рефлекса) и др., т. е. раздражители, каждый из которых вызывает специфический, объективно наблюдаемый и графически четко регистрируемый безусловный рефлекс. В этих экспериментах было установлено, что при сочетании подобных раздражителей вырабатываются, как правило, условные рефлексы с двусторонней условной связью, причем каждый из сочетаемой пары раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т. е. вызывает его эффект условно-рефлекторно. На рис. 27 и 28 приведены фрагменты кимографической записи двух разных таких экспериментов, в одном из которых сочетались пища и пассивный подъем одной из лап, в другом — пища и дутье в глаз. В первом случае пассивный подъем лапы вызывает пищевой рефлекс, а подача пищи вызывает сгибание этой лапы; во втором случае дутье в глаз вызывает пищевой рефлекс, а подача пищи — рефлекс мигательный. Судя по всему, в подобных экспериментах вырабатываются две относительно самостоятельные условные связи, проводящие возбуждение в противоположных направлениях, как это и допускал Павлов. Достаточно сказать, что при угасании одного из выработанных условных рефлексов условный рефлекс противоположного направления полностью сохраняется.

Рис. 27. Условный рефлекс с двусторонней связью, полученный при сочетании пассивного подъема лапы с едой (опыты Стручкова)

а — пассивный подъем лапы наряду с исчезновением потенциалов в электромиограмме (I) вызывает условное слюноотделение (прямая связь), б •— еда (II) вызывает безусловно-рефлекторное слюноотделение и наряду с этим условно-рефлекторное выпадение потенциалов в ЭМГ (обратная условная связь). 1 — ЭМГ, 2 — слюна в каплях, 3 — время (большая амплитуда) и еда (малая амплитуда)

Рис. 28. Прямые и обратные условные связи, полученные при сочетании вдувания воздуха в глаз и пищи (опыты Л. П. Руденко)

А — воздушный толчок в глаз вызывает собственный безусловный рефлекс (мигание) и наряду с этим условно-рефлекторное слюноотделение (прямая условная связь); Б — еда вызывает слюноотделение и условно-рефлекторно — мигание (обратная условная связь). 1 — мигание, 2 — дыхание, 3 — слюноотделение, 4 — условный раздражитель, 5 — безусловный раздражитель, 6 — время в секундах

Рис. 29. Схематическое изображение дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Асратяну)

А — кортикальный пункт мигательного рефлекса: а — афферентный нейрон, б — вставочный нейрон, в — эфферентный нейрон; 1 и 2 — синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочные нейроны; 3 — синаптический контакт между вставочным нейроном обратной условной связи и афферентным нейроном сигнального раздражителя. Б — кортикальный пункт пищевого рефлекса: а1 — афферентный нейрон; б1 — вставочный нейрон; в1 — эфферентный нейрон; 4 и 5 — синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 6 — синаптический контакт между вставочным нейроном прямой условной связи и афферентным нейроном подкрепляющего раздражителя. I — прямая условная связь; II — обратная условная связь, В — субкортикальный пункт мигательного рефлекса, Г — субкортикальный пункт пищевого рефлекса

Эти и подобные им факты послужили основанием для некоторого усложнения приведенной выше нашей схемы дуги условного рефлекса: взамен односторонней условной связи в ней теперь изображается условная связь с двумя компонентами, проводящими возбуждение в противоположных направлениях (рис. 29).

Полученный нами фактический материал позволяет также допускать, что образование условных рефлексов с двусторонней связью — общая закономерность, т. е. присущая как инструментальным, так и классическим условным рефлексам, в том числе и тем, которые образуются при сочетании индифферентных раздражителей с безусловными. Разумеется, условные связи прямого и обратного направлений могут быть весьма близкими по силе, прочности и другим свойствам, но они же могут весьма отличаться друг от друга по этим показателям. Это зависит от многих обстоятельств: от силовых соотношений сочетаемых раздражителей, их рода, последовательности их применения во времени и т. п. Двусторонняя условная связь между кортикальными пунктами условного и безусловного раздражителей может служить субстратом для взаимодействия между этими

пунктами с его многообразными проявлениями, для взаимного тонизирующего влияния их друг на друга и настройки на определенный лад, для кругооборота возбуждения между ними, обеспечивающего усиление и большую продолжительность их активности и т. п. Не вдаваясь в детали, отметим, что допущение о существовании двусторонней условной связи позволяет легче и лучше понять и проанализировать многие давно известные явления условно-рефлекторной деятельности. К таким явлениям относятся, в частности, продолжительность условно-рефлекторной реакции при кратковременном действии условного раздражителя, поисково-исследовательские двигательные реакции той или иной направленности при повышенной возбудимости центров жизненно важных сложных рефлексов, обстановочные условные рефлексы и, наконец, императивное влияние подкрепляющего безусловного рефлекса на величину, прочность, на всю судьбу условного рефлекса и т. п. Ближайшей же нейрофизиологической основой для замыкания двусторонней условной связи может явиться повышение возбудимости кортикальных пунктов обоих сочетающихся раздражителей, о чем уже говорилось выше. Примечателен в этой связи недавно установленный В. В. Шульговским, Б. И. Котляром и другими нашими исследователями микрофизиологический факт. Оказалось, что когда в результате повторного совместного действия индифферентного и безусловного раздражителей возбудимость соответствующих им кортикальных пунктов повышается, то преобразование мономодальных нейронов в полимодальные происходит как в одном, так и в другом, причем каждый из раздражителей приобретает способность активировать помимо нейронов адекватного ему кортикального пункта также и нейроны кортикального пункта партнерного раздражителя.

Для понимания структурных и нейрофизиологических основ двусторонней условной связи исключительный интерес представляют также некоторые результаты оригинальных экспериментов М. М. Хананашвили и сотрудников на изолированной коре большого мозга у собак. При помощи макро- и микро-электрофизиологических методик они установили, что при одновременной электростимуляции двух близких или отдаленных друг от друга пунктов изолированной коры между ними формируется двусторонняя временная связь: сепаратная электростимуляция каждого из пунктов вызывает изменения картины суммарной или нейрональной электрической активности партнерного пункта.

Предложены также другие схематические изображения структурных основ условного рефлекса и формулировки общих принципов его организации, составленные в соответствии со взглядами их авторов по этим вопросам. Одну такую схему, приведенную на рис. 30, предложил Гасто. Она иллюстрирует изложенные выше его представления о решающей роли подкорковых нервных образований в формировании условного рефлекса. Автор этой сложной схемы дает к ней следующее пояснение.

Нейроны, в которых происходит замыкание, расположены в ретикулярной формации среднего мозга (Mes) и таламуса (Th), в образованиях обонятельного мозга, в полосатом теле (St) и в ассоциативной коре (С. Ass). Сплошной линией справа показаны пути, проводящие индифферентный (будущий условный) сигнал. Двойная линия слева обозначает два пути безусловного раздражителя: специфический, связывающий периферический анализатор с соответствующей ему сенсорной областью коры (условной и безусловной), и неспецифический путь, соответствующий разветвлениям специфических волокон, которые связывают прямо или косвенно нейроны среднего, промежуточного, обонятельного мозга и коры. Связи этих нейронов осуществляются через «действенные» синапсы, изображенные на схеме в виде пучка оконечных вздутий, которые допускают суммацию нервных импульсов, достаточную для возникновения разряда, и через «недейственные» синапсы (представленные на схеме одиночным концевым вздутием), не обеспечивающие суммацию, а поэтому не вызывающие разрядов нейрона. Каудальная проекция нейронов, в которых осуществляется замыкание, представлена черными стрелками. Ростральная проекция нейронов среднего мозга вызывает генерализованную корковую активацию посредством восходящей активирующей ретикулярной системы, представленной пунктирными линиями. Ростральная проекция ретикулярных нейронов промежуточного мозга вызывает локальную корковую активацию в области коркового представительства безусловного рефлекса через посредство таламо-кортикальной активирующей системы, изображенной жирными прерывистыми линиями.

Рис. 30. Схематическое изображение образования условного рефлекса (по Гасто)

Заслуживает внимания также схема, предложенная несколько лет назад Н. Ю. Беленковым (рис. 31). В ней нашла свое отображение идея о многоканальности условных связей: условные рефлексы могут быть выработаны не только корой большого мозга, но и разными подкорковыми нервными образованиями как самостоятельно, так и при участии коры. По представлениям автора, условные связи могут быть кортикальными, кортико-субкортикальными и субкортикальными, существующими одновременно и образующими сложную систему связей даже при относительно простых формах условных рефлексов.

6. Могут быть отмечены некоторые достижения в изучении явлений торможения в условно-рефлекторной деятельности. В этом плане мы бегло остановимся на трех важных и недостаточно ясных вопросах проблемы кортикального торможения: на механизмах возникновения внутреннего торможения, на локализации этого торможения и на нейрофизиологических основах кортикального торможения.

Рис. 31. Возможные пути замыкания условного рефлекса и общий принцип его структуры (по Беленкову)

Поделиться:
Популярные книги

Ваше Сиятельство 6

Моури Эрли
6. Ваше Сиятельство
Фантастика:
попаданцы
аниме
5.00
рейтинг книги
Ваше Сиятельство 6

Отморозок 3

Поповский Андрей Владимирович
3. Отморозок
Фантастика:
попаданцы
5.00
рейтинг книги
Отморозок 3

Сонный лекарь 7

Голд Джон
7. Сонный лекарь
Фантастика:
альтернативная история
аниме
5.00
рейтинг книги
Сонный лекарь 7

Прометей: каменный век

Рави Ивар
1. Прометей
Фантастика:
альтернативная история
6.82
рейтинг книги
Прометей: каменный век

Назад в ссср 6

Дамиров Рафаэль
6. Курсант
Фантастика:
попаданцы
альтернативная история
6.00
рейтинг книги
Назад в ссср 6

Сложный пациент

Рам Янка
5. Доктор, помогите...
Любовные романы:
современные любовные романы
5.00
рейтинг книги
Сложный пациент

Небо в огне. Штурмовик из будущего

Политов Дмитрий Валерьевич
Военно-историческая фантастика
Фантастика:
боевая фантастика
7.42
рейтинг книги
Небо в огне. Штурмовик из будущего

Корсар

Русич Антон
Вселенная EVE Online
Фантастика:
боевая фантастика
космическая фантастика
6.29
рейтинг книги
Корсар

Неправильный красноармеец Забабашкин

Арх Максим
2. Неправильный солдат Забабашкин
Фантастика:
попаданцы
альтернативная история
5.00
рейтинг книги
Неправильный красноармеец Забабашкин

Чехов

Гоблин (MeXXanik)
1. Адвокат Чехов
Фантастика:
фэнтези
боевая фантастика
альтернативная история
5.00
рейтинг книги
Чехов

Седьмой Рубеж IV

Бор Жорж
4. 5000 лет темноты
Фантастика:
фэнтези
попаданцы
5.00
рейтинг книги
Седьмой Рубеж IV

Оживший камень

Кас Маркус
1. Артефактор
Фантастика:
городское фэнтези
попаданцы
аниме
5.00
рейтинг книги
Оживший камень

Призыватель нулевого ранга. Том 3

Дубов Дмитрий
3. Эпоха Гардара
Фантастика:
попаданцы
аниме
фэнтези
фантастика: прочее
5.00
рейтинг книги
Призыватель нулевого ранга. Том 3

Убийца

Бубела Олег Николаевич
3. Совсем не герой
Фантастика:
фэнтези
попаданцы
9.26
рейтинг книги
Убийца